《真核微生物》PPT課件

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1、第 二 章真 核 微 生 物 第 一 節(jié) 真 核 微 生 物 概 述 真 核 微 生 物 是 細(xì) 胞 核 具 有 核 膜 、 核 仁 ， 能 進(jìn) 行 有 絲 分裂 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 中 存 在 線 粒 體 或 同 時(shí) 存 在 葉 綠 體 等多 種 細(xì) 胞 器 的 一 類 微 生 物 。 真 核 微 生 物 主 要 包 括 真 菌 （ 酵 母 菌 、 霉 菌和 蕈 菌 ） 、 顯 微 藻 類 和 原 生 動(dòng) 物 。 動(dòng) 物 細(xì) 胞 的 結(jié) 構(gòu) 植 物 細(xì) 胞 的 結(jié) 構(gòu) 真 核 細(xì) 胞 構(gòu) 造 真 菌 屬 真 菌 門 ， 為 真 核 微 生 物 ， 與 原 核 微 生 物有 本 質(zhì) 的 區(qū) 別 ，

2、 無 論 在 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 及 組 成 成 分 上均 有 不 同 。 真 菌 的 菌 體 除 少 數(shù) 為 單 細(xì) 胞 外 ， 多 數(shù) 由 不 分 隔或 分 隔 的 菌 絲 體 組 成 。 在 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 上 它 們 多 數(shù)具 有 細(xì) 胞 壁 、 細(xì) 胞 膜 、 細(xì) 胞 質(zhì) 、 具 有 核 膜 與 核仁 分 化 的 細(xì) 胞 核 、 細(xì) 胞 器 和 內(nèi) 含 物 。 真 菌 的 繁 殖 方 式 ， 除 了 小 段 菌 絲 的 再 生 外 ， 主要 是 形 成 多 種 形 式 的 無 性 孢 子 和 有 性 孢 子 ， 繁殖 特 征 是 真 菌 分 類 的 主 要 依 據(jù) 。真 菌 概 要 通

3、常 人 為 地 把 真 菌 區(qū) 分 為 3大 類 ， 即 酵 母 菌 、霉 菌 和 蕈 菌 。 這 些 不 是 分 類 上 的 名 詞 ， 但 在應(yīng) 用 上 給 人 類 帶 來 很 大 的 方 便 。 真 菌 種 類 繁 多 ， 形 態(tài) 各 異 、 大 小 懸 殊 ， 細(xì) 胞結(jié) 構(gòu) 多 樣 ， 廣 泛 分 布 于 土 壤 、 水 、 空 氣 、 動(dòng)植 物 體 內(nèi) 部 和 表 面 。 真 菌 與 人 類 關(guān) 系 十 分 密切 ， 亦 是 許 多 重 要 工 農(nóng) 業(yè) 產(chǎn) 品 的 產(chǎn) 生 菌 。 真 菌 和 藻 類 的 主 要 區(qū) 別 在 于 真 菌 沒 有 光 合 色素 ， 不 能 進(jìn) 行 光 合

4、 作 用 。 所 有 真 菌 都 是 有 機(jī)營(yíng) 養(yǎng) 型 的 ， 而 藻 類 則 是 無 機(jī) 營(yíng) 養(yǎng) 型 的 。 真 菌和 原 生 動(dòng) 物 的 主 要 區(qū) 別 在 于 真 菌 有 細(xì) 胞 壁 ，而 原 生 動(dòng) 物 則 沒 有 細(xì) 胞 壁 。 真 菌 的 細(xì) 胞 構(gòu) 造 從 形 態(tài) 上 觀 察 ， 各 種 真 菌 有 較 大 的差 異 ， 但 它 們 的 細(xì) 胞 構(gòu) 造 基 本 上 是 相 同的 。 真 菌 細(xì) 胞 的 基 本 構(gòu) 造 有 細(xì) 胞 壁 、 細(xì)胞 膜 、 細(xì) 胞 質(zhì) 、 細(xì) 胞 核 、 細(xì) 胞 器 和 內(nèi) 含物 等 。 （ 一 ） 細(xì) 胞 壁w具 有 固 定 外 形 ， 保 護(hù) 細(xì)

5、胞 免 受 各 種 外 界因 子 （ 滲 透 壓 、 病 原 微 生 物 等 ） 損 傷 的功 能 。w真 菌 細(xì) 胞 壁 的 主 要 成 分 是 多 糖 ， 另 有 少量 的 蛋 白 質(zhì) 和 脂 類 。 在 低 等 真 菌 中 ， 以纖 維 素 為 主 ， 酵 母 菌 以 葡 聚 糖 為 主 ， 而高 等 陸 生 真 菌 則 以 幾 丁 質(zhì) 為 主 。 （ 二 ） 鞭 毛 與 纖 毛w 某 些 真 核 微 生 物 細(xì) 胞 表 面 長(zhǎng) 有 或 長(zhǎng) 或 短 的 毛發(fā) 狀 、 具 有 運(yùn) 動(dòng) 功 能 的 細(xì) 胞 器 ， 其 中 形 態(tài) 較長(zhǎng) (150 200 m)、 數(shù) 量 較 少 者 稱 為 鞭

6、 毛 ；而 形 態(tài) 較 短 (5 10 m)、 數(shù) 量 較 多 者 稱 為 纖毛 。 它 們 在 運(yùn) 動(dòng) 功 能 上 雖 與 原 核 微 生 物 的 鞭毛 相 同 ， 但 在 構(gòu) 造 、 運(yùn) 動(dòng) 機(jī) 制 等 方 面 卻 差 別極 大 。w 鞭 毛 與 纖 毛 的 構(gòu) 造 基 本 相 同 ， 都 由 基 體 、 過渡 區(qū) 、 鞭 桿 （ “ 9+2” 型 ） 3部 分 構(gòu) 成 。 “ 9+2” 型 鞭 桿 （ 三 ） 細(xì) 胞 膜u 真 核 細(xì) 胞 與 原 核 細(xì) 胞 在 其 質(zhì) 膜 的 構(gòu) 造 和 功 能上 十 分 相 似 ， 兩 者 的 主 要 差 異 可 能 僅 是 由 于構(gòu) 成 膜 的 磷

7、 脂 和 蛋 白 質(zhì) 種 類 不 同 而 形 成 的 。此 外 ， 在 化 學(xué) 組 成 中 ， 真 菌 細(xì) 胞 的 質(zhì) 膜 中 具有 甾 醇 ， 而 在 原 核 生 物 的 質(zhì) 膜 中 很 少 或 沒 有甾 醇 。w 真 核 細(xì) 胞 中 有 細(xì) 胞 器 存 在 ， 各 種 細(xì) 胞 器 都 有膜 包 圍 ， 這 些 膜 叫 做 細(xì) 胞 內(nèi) 膜 ， 其 化 學(xué) 組 成與 細(xì) 胞 膜 相 同 。 （ 四 ） 細(xì) 胞 核w 細(xì) 胞 核 是 細(xì) 胞 遺 傳 信 息 的 貯 存 、 復(fù) 制 和 轉(zhuǎn) 錄的 主 要 部 位 。w 一 切 真 核 細(xì) 胞 都 有 外 形 固 定 （ 呈 球 形 或 橢 圓體 狀

8、 ） 、 有 核 膜 包 裹 的 細(xì) 胞 核 。 每 個(gè) 細(xì) 胞 一般 只 含 有 一 個(gè) 細(xì) 胞 核 ， 有 的 有 兩 個(gè) 或 多 個(gè) 。在 真 菌 的 菌 絲 頂 端 細(xì) 胞 中 ， 常 常 找 不 到 細(xì) 胞核 。w 真 核 生 物 的 細(xì) 胞 核 由 核 被 膜 、 染 色 質(zhì) 、 核 仁和 核 基 質(zhì) 等 構(gòu) 成 。 （ 五 ） 細(xì) 胞 質(zhì) 和 細(xì) 胞 器 在 真 核 細(xì) 胞 中 ， 除 細(xì) 胞 器 以 外 的 膠 狀 溶 液 稱為 細(xì) 胞 基 質(zhì) （ 或 細(xì) 胞 溶 膠 ） 。 內(nèi) 含 賦 予 細(xì) 胞以 一 定 機(jī) 械 強(qiáng) 度 的 細(xì) 胞 骨 架 和 豐 富 的 酶 等 蛋白 質(zhì)

9、 、 各 種 內(nèi) 含 物 以 及 中 間 代 謝 物 等 ， 是 細(xì)胞 代 謝 活 動(dòng) 的 重 要 基 地 。 細(xì) 胞 骨 架 是 由 微 管 、 肌 動(dòng) 蛋 白 絲 （ 微 絲 ） 和中 間 絲 3種 蛋 白 質(zhì) 纖 維 構(gòu) 成 的 細(xì) 胞 支 架 ， 具 有支 持 、 運(yùn) 輸 和 運(yùn) 動(dòng) 等 功 能 。細(xì) 胞 質(zhì) 1、 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 和 核 糖 體u 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 指 細(xì) 胞 質(zhì) 中 一 個(gè) 與 細(xì) 胞 基 質(zhì) 相 隔 離 、但 彼 此 相 通 的 囊 腔 和 細(xì) 管 系 統(tǒng) ， 由 脂 質(zhì) 雙 分子 層 圍 成 。u 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 外 與 細(xì) 胞 膜 相 連 ， 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 內(nèi) 與 細(xì) 胞 核

10、的 核 膜 相 通 ， 大 大 增 加 了 細(xì) 胞 的 膜 面 積 。u 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 可 根 據(jù) 膜 上 有 無 附 著 核 糖 體 顆 粒 ， 分為 ： 糙 面 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 和 光 面 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 。 u 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 可 起 到 物 質(zhì) 傳 遞 的 作 用 ， 還 有 合 成 脂類 和 脂 蛋 白 的 作 用 。 細(xì) 胞 器 糙 面 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng)Rough endoplasmic reticulum (RER)Smooth endoplasmic reticulum (SER)光 面 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) (endoplasmic reticulum)糙 面 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 2、 高 爾 基 體

11、w 是 一 種 內(nèi) 膜 結(jié) 構(gòu) ，由 許 多 小 盤 狀 的 扁平 雙 層 膜 和 小 泡 組成 ， 與 細(xì) 胞 的 分 泌活 動(dòng) 和 溶 酶 體 的 形成 等 有 關(guān) 。 高 爾 基 體細(xì) 胞 器 3、 溶 酶 體w是 一 種 由 單 層 膜 包裹 、 內(nèi) 含 多 種 酸 性水 解 酶 的 小 球 形 、囊 泡 狀 細(xì) 胞 器 。w主 要 功 能 是 細(xì) 胞 內(nèi)的 消 化 作 用 。 細(xì) 胞 器 4、 微 體w是 一 種 單 層 膜 包 裹 的 、 與 溶 酶 體 相 似 的小 球 形 細(xì) 胞 器 ， 但 其 所 含 的 酶 與 溶 酶 體所 含 的 不 同 。w功 能 是 使 細(xì) 胞 免

12、受 H2O2毒 害 ， 并 能 氧 化分 解 脂 肪 酸 等 。 細(xì) 胞 器 5、 線 粒 體w 線 粒 體 一 般 呈 線 狀 、 桿 狀 或 顆 粒 狀 。w 內(nèi) 膜 向 線 粒 體 基 質(zhì) 褶 入 形 成 嵴 ， 嵴 能 顯 著 擴(kuò)大 內(nèi) 膜 表 面 積 。w 線 粒 體 由 內(nèi) 外 兩 層 膜 封 閉 ， 包 括 外 膜 、 內(nèi) 膜 、膜 間 隙 和 基 質(zhì) 四 個(gè) 功 能 區(qū) 。w 線 粒 體 是 細(xì) 胞 進(jìn) 行 呼 吸 作 用 的 重 要 場(chǎng) 所 ， 含有 細(xì) 胞 呼 吸 作 用 所 需 要 的 各 種 酶 ， 常 被 陳 為細(xì) 胞 的 動(dòng) 力 車 間 。 細(xì) 胞 器 線 粒 體

13、(mitochondria) 6、 葉 綠 體w 葉 綠 體 外 形 多 為 扁 平 的 圓 形 或 橢 圓 形 ， 略 呈凸 透 鏡 狀 。w 葉 綠 體 的 構(gòu) 造 一 般 由 3部 分 組 成 ， 包 括 葉 綠 體膜 、 類 囊 體 和 基 質(zhì) 。w 存 在 于 綠 色 植 物 （ 包 括 藻 類 ） 的 細(xì) 胞 中 ， 具有 進(jìn) 行 光 合 作 用 的 功 能 。 細(xì) 胞 器 figure 04-15.jpg真 核 細(xì) 胞 的 葉 綠 體 (chloroplast) 7、 液 泡u 真 核 細(xì) 胞 中 或 大 或 小 ， 含 有液 體 的 泡 ， 就 是 液 泡 。 液 泡中 的 液

14、 體 的 主 要 成 分 是 水 ，水 中 溶 有 無 機(jī) 鹽 、 有 機(jī) 酸 、糖 類 、 脂 類 、 氨 基 酸 等 。 u 液 泡 膜 具 有 選 擇 透 性 ， 能 調(diào)節(jié) 控 制 物 質(zhì) 進(jìn) 入 細(xì) 胞 的 方 向 。u 液 泡 具 有 維 持 細(xì) 胞 滲 透 壓 、貯 存 營(yíng) 養(yǎng) 物 等 功 能 ， 而 且 還有 溶 酶 體 的 功 能 。 細(xì) 胞 器 （ 六 ） 內(nèi) 含 物w真 菌 細(xì) 胞 中 常 見 的 內(nèi) 含 物 有 異 染 粒 、淀 粉 粒 、 肝 糖 、 油 脂 顆 粒 等 。w多 是 貯 藏 的 養(yǎng) 料 。 真 核 細(xì) 胞 器 的 功 能 質(zhì) 膜 細(xì) 胞 的 機(jī) 械 邊

15、界 ； 運(yùn) 輸 系 統(tǒng) 的 選 擇 性 滲 透 屏 障 ； 調(diào) 控 細(xì) 胞 與 細(xì)胞 之 間 的 相 互 作 用 、 細(xì) 胞 的 表 面 吸 附 及 分 泌 細(xì) 胞 質(zhì) 基 質(zhì) 其 他 細(xì) 胞 器 存 在 的 環(huán) 境 ； 許 多 代 謝 過 程 發(fā) 生 的 場(chǎng) 所 內(nèi) 質(zhì) 網(wǎng) 物 質(zhì) 運(yùn) 輸 ， 蛋 白 和 脂 類 合 成 核 糖 體 蛋 白 質(zhì) 合 成 高 爾 基 體 用 于 不 同 目 的 的 物 質(zhì) 的 包 裝 和 分 泌 ， 溶 酶 體 形 成 線 粒 體 通 過 利 用 三 羧 酸 循 環(huán) ， 電 子 運(yùn) 輸 ， 氧 化 磷 酸 化 和 其 他 途 徑 產(chǎn) 生能 量 葉 綠 體 光

16、合 作 用 鋪 捉 光 能 ， 并 由 二 氧 化 碳 和 水 合 成 碳 氫 化 合 物 細(xì) 胞 核 遺 傳 信 息 的 儲(chǔ) 存 場(chǎng) 所 ， 為 細(xì) 胞 的 調(diào) 控 中 心 核 仁 核 糖 體 RNA 合 成 ， 核 糖 體 組 裝 細(xì) 胞 壁 加 固 并 保 持 細(xì) 胞 形 狀 纖 毛 和 鞭 毛 細(xì) 胞 運(yùn) 動(dòng) 液 泡 短 期 儲(chǔ) 存 和 運(yùn) 輸 ， 消 化 ， 水 分 平 衡 原 核 細(xì) 胞 結(jié) 構(gòu) 的 功 能 質(zhì) 膜 選 擇 性 透 過 的 屏 障 ； 細(xì) 胞 的 機(jī) 械 界 面 ； 營(yíng) 養(yǎng) 物 質(zhì) 和 廢 物 的 運(yùn) 輸 ； 許 多 代 謝 過 程 的 場(chǎng) 所 氣 泡 在 水 環(huán)

17、境 中 漂 浮 的 浮 力 核 糖 體 蛋 白 質(zhì) 合 成 內(nèi) 含 體 碳 、 磷 及 其 他 物 質(zhì) 的 貯 藏 擬 核 遺 傳 物 質(zhì) DNA的 定 位 細(xì) 胞 壁 賦 予 細(xì) 胞 形 狀 ， 并 保 護(hù) 其 在 低 滲 溶 液 中 不 會(huì) 裂 解 莢 膜 抵 抗 噬 菌 體 的 裂 解 ； 使 細(xì) 胞 吸 附 于 某 些 表 面 菌 毛 和 性 毛 表 面 粘 附 作 用 ； 細(xì) 菌 間 交 配 鞭 毛 運(yùn) 動(dòng) 芽 孢 在 不 良 環(huán) 境 條 件 下 存 活 第 二 節(jié) 酵 母 菌 酵 母 菌 是 一 個(gè) 通 俗 名 稱 ， 一 般 泛 指 能 發(fā) 酵糖 類 的 各 種 單 細(xì) 胞 真

18、菌 。 酵 母 菌 具 有 以 下 5個(gè) 特 點(diǎn) ： 1、 個(gè) 體 一 般 以 單 細(xì) 胞 狀 態(tài) 存 在 ； 2、 多 數(shù) 營(yíng) 出 芽 繁 殖 ； 3、 能 發(fā) 酵 糖 類 產(chǎn) 能 ； 4、 細(xì) 胞 壁 常 含 甘 露 聚 糖 ； 5、 常 生 活 在 含 糖 量 較 高 、 酸 度 較 大 的 水 生 環(huán) 境 。 w酵 母 菌 主 要 分 布 在 含 糖 質(zhì) 較 高 的 偏 酸 性環(huán) 境 ， 諸 如 果 品 、 蔬 菜 、 花 蜜 和 植 物 葉子 上 ， 特 別 是 葡 萄 園 和 果 園 的 土 壤 中 ，因 而 有 人 稱 其 為 糖 菌 (sugar fungus)。在 牛 奶 和

19、 動(dòng) 物 的 排 泄 物 中 也 可 找 到 。 它們 多 為 腐 生 型 ， 少 數(shù) 為 寄 生 型 。w與 人 類 關(guān) 系 密 切 ， 在 釀 造 、 食 品 、 醫(yī) 藥工 業(yè) 等 方 面 占 有 重 要 地 位 。 早 在 四 千 年前 的 殷 商 時(shí) 代 ， 我 國(guó) 勞 動(dòng) 人 民 就 用 酵 母菌 釀 酒 ， 多 少 世 紀(jì) 以 來 ， 它 便 以 發(fā) 酵 果汁 、 面 包 、 饅 頭 和 制 造 某 些 美 味 、 營(yíng) 養(yǎng)的 食 品 服 務(wù) 于 人 類 。 今 天 ， 酵 母 菌 的 用 途 更 加 廣 泛 。 酵 母 菌 細(xì) 胞 的 蛋 白質(zhì) 含 量 高 達(dá) 細(xì) 胞 干 重 的

20、50%以 上 ， 并 含 有 人 體 必 需 的 氨 基酸 。 此 外 ， 利 用 酵 母 菌 體 ， 還 可 提 取 核 苷 酸 、 輔 酶 A、 細(xì)胞 色 素 c、 凝 血 質(zhì) 、 核 黃 素 等 貴 重 藥 物 。 加 之 酵 母 菌 細(xì) 胞體 積 小 ， 代 謝 旺 盛 ， 繁 殖 速 度 快 于 動(dòng) 物 2000多 倍 。 若 以 造紙 廠 、 糖 廠 、 淀 粉 廠 的 廢 液 為 原 料 ， 通 過 通 氣 培 養(yǎng) 方 式 ，便 可 進(jìn) 行 工 業(yè) 化 的 大 批 量 生 產(chǎn) ， 用 以 補(bǔ) 充 食 物 或 飼 料 等 。有 的 酵 母 菌 體 能 大 量 產(chǎn) 生 維 生 素 、

21、 有 機(jī) 酸 。 有 的 還 能 氧 化石 蠟 或 烴 類 等 。 酵 母 菌 也 常 給 人 類 帶 來 危 害 。 腐 生 型 酵 母 菌 能 使 食 物 、紡 織 品 和 其 他 原 料 腐 敗 變 質(zhì) ， 少 數(shù) 嗜 高 滲 壓 酵 母 菌 可 使 蜂蜜 、 果 醬 敗 壞 ； 有 的 是 發(fā) 酵 工 業(yè) 的 污 染 菌 ， 影 響 產(chǎn) 品 質(zhì) 量 。某 些 酵 母 菌 可 引 起 人 和 植 物 的 病 害 ， 可 引 起 皮 膚 、 粘 膜 、呼 吸 道 、 消 化 道 等 多 種 疾 病 。 一 、 酵 母 菌 的 形 態(tài) 和 構(gòu) 造w 大 多 數(shù) 酵 母 菌 為 單 細(xì) 胞 ，

22、 一般 呈 卵 圓 形 、 圓 形 、 圓 柱 形或 檸 檬 形 。 大 小 約 2 5 5 30微 米 。 最 長(zhǎng) 的 可 達(dá)100微 米 。 各 種 酵 母 菌 有 其一 定 的 大 小 和 形 態(tài) ， 但 也 隨菌 齡 及 環(huán) 境 條 件 而 異 。 即 使在 純 培 養(yǎng) 中 ， 各 個(gè) 細(xì) 胞 的 形狀 、 大 小 亦 有 差 別 。w 有 些 酵 母 菌 細(xì) 胞 與 其 子 代 細(xì)胞 連 在 一 起 成 為 鏈 狀 ， 稱 為假 絲 酵 母 。 酵 母 菌 無 鞭 毛 ，不 能 游 動(dòng) 。 酵 母 菌 的 細(xì) 胞 形 態(tài) 子 細(xì) 胞芽 痕 酵 母 菌 的 細(xì) 胞 構(gòu) 造 u 酵 母

23、菌 具 有 典 型 的 真核 細(xì) 胞 構(gòu) 造 ， 與 其 他 真 菌的 細(xì) 胞 構(gòu) 造 基 本 相 同 ， 但是 也 有 其 本 身 的 特 點(diǎn) 。u 酵 母 菌 細(xì) 胞 壁 具 三 層 結(jié)構(gòu) 外 層 為 甘 露 聚 糖 ，內(nèi) 層 為 葡 聚 糖 ， 其 間 夾 有一 層 蛋 白 質(zhì) 分 子 。 u 用 瑪 瑙 螺 的 胃 液 制 得 的蝸 牛 消 化 酶 ， 可 用 來 制 備酵 母 菌 的 原 生 質(zhì) 體 ； 可 用于 水 解 酵 母 菌 子 囊 壁 ， 釋放 子 囊 孢 子 。 二 、 酵 母 菌 的 繁 殖 方 式 無 性 繁 殖有 性 繁 殖 芽 殖 (budding)裂 殖 (fi

24、ssion)產(chǎn) 無 性 孢 子產(chǎn) 子 囊 孢 子 (ascospore) （ 一 ） 酵 母 菌 的 無 性 繁 殖 芽 殖 酵 母 菌 最 常 見 的 無 性 繁 殖 方 式 是 芽 殖 。芽 殖 發(fā) 生 在 細(xì) 胞 壁 的 預(yù) 定 點(diǎn) 上 ， 此 點(diǎn) 被 稱為 芽 痕 ， 每 個(gè) 酵 母 細(xì) 胞 有 一 至 多 個(gè) 芽 痕 。成 熟 的 酵 母 細(xì) 胞 長(zhǎng) 出 芽 體 ， 母 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞核 分 裂 成 兩 個(gè) 子 核 ， 一 個(gè) 隨 母 細(xì) 胞 的 細(xì) 胞質(zhì) 進(jìn) 入 芽 體 內(nèi) ， 當(dāng) 芽 體 接 近 母 細(xì) 胞 大 小 時(shí) ，自 母 細(xì) 胞 脫 落 成 為 新 個(gè) 體 ， 如 此

25、 繼 續(xù) 出 芽 。如 果 酵 母 菌 生 長(zhǎng) 旺 盛 ， 在 芽 體 尚 未 自 母 細(xì)胞 脫 落 前 ， 即 可 在 芽 體 上 又 長(zhǎng) 出 新 的 芽 體 ，最 后 形 成 假 菌 絲 狀 。 芽 殖 酵 母 菌 的芽 殖 過 程 1 泡 ； 2 小 管 ；3 核 ；4 液 泡w 酵 母 菌 假 菌絲 的 形 成 圖 中 1、 2、3、4 是 出芽 的 順 序 裂 殖 酵 母 橫隔裂 殖 ： 是 少 數(shù) 酵 母 菌 進(jìn) 行 的 無 性 繁 殖 方 式 ， 類 似 于 細(xì) 菌 的 裂 殖 。 擲 孢 子 (ballistospore)的 形 成 和 射 出 過 程 產(chǎn) 生 無 性 孢 子

26、： 如 ， 節(jié) 孢 子 、 擲 孢 子 、 厚 垣 孢 子 （ 二 ） 酵 母 菌 的 有 性 繁 殖 酵 母 菌 以 形 成 子 囊 和 子 囊 孢 子 的 方式 進(jìn) 行 有 性 繁 殖 。 兩 個(gè) 鄰 近 的 酵 母 細(xì) 胞 各 自 伸 出 一 根管 狀 的 原 生 質(zhì) 突 起 ， 隨 即 相 互 接 觸 、 融合 ， 并 形 成 一 個(gè) 通 道 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 結(jié) 合 （ 質(zhì)配 ） ， 兩 個(gè) 細(xì) 胞 核 在 此 通 道 內(nèi) 結(jié) 合 （ 核配 ） ， 形 成 雙 倍 體 細(xì) 胞 核 ， 然 后 進(jìn) 行 減數(shù) 分 裂 ， 形 成 4個(gè) 或 8個(gè) 細(xì) 胞 核 。 每 一 子核 與 其 周 圍

27、 的 原 生 質(zhì) 形 成 孢 子 ， 即 為 子囊 孢 子 ， 形 成 子 囊 孢 子 的 細(xì) 胞 稱 為 子 囊 。 子 囊 孢 子 子 囊 酵 母 菌 子 囊 孢 子 的 形 成 過 程 w 1、 2、 3、 4兩 個(gè) 細(xì) 胞 結(jié) 合 ；w 5 接 合 子 ；w 6、 7、 8、 9 核 分 裂 ；w 10、 11 核 形 成 孢 子 酵 母 菌 生 活 史 的 三 類 型 營(yíng) 養(yǎng) 體 以 單 倍 體 /雙 倍 體 兩 種 形 式 存 在 營(yíng) 養(yǎng) 體 只 以 單 倍 體 形 式 存 在 營(yíng) 養(yǎng) 體 只 以 雙 倍 體 形 式 存 在 啤 酒 酵 母 的 生 活 史 八 孢 裂 殖 酵 母

28、的 生 活 史 路 德 類 酵 母 的 生 活 史 三 、 酵 母 菌 的 菌 落 特 征w酵 母 菌 的 菌 落 形 態(tài) 特 征 與 細(xì) 菌 的 相 似 ，但 較 細(xì) 菌 菌 落 大 而 厚 ， 較 濕 潤(rùn) ， 表 面 較光 滑 ， 多 數(shù) 黏 稠 且 不 透 明 ， 菌 落 顏 色 單調(diào) ， 多 數(shù) 呈 乳 白 色 ， 少 數(shù) 紅 色 ， 個(gè) 別 黑色 。 酵 母 菌 生 長(zhǎng) 在 固 體 培 養(yǎng) 基 表 面 ， 容易 用 針 挑 起 ， 菌 落 質(zhì) 地 均 勻 ， 正 、 反 面及 中 央 與 邊 緣 的 顏 色 一 致 。 有 些 種 因 培養(yǎng) 時(shí) 間 太 長(zhǎng) 使 菌 落 表 面 皺 縮

29、 。w酵 母 菌 的 菌 落 一 般 會(huì) 散 發(fā) 出 酒 香 味 。 w凡 是 不 產(chǎn) 假 菌 絲 的 酵 母 菌 ， 其 菌 落 更 為 隆起 ， 邊 緣 極 為 圓 整 ； 然 而 會(huì) 產(chǎn) 生 大 量 假 菌絲 的 酵 母 菌 ， 則 其 菌 落 較 扁 平 ， 表 面 和 邊緣 較 粗 糙 。w菌 落 的 顏 色 、 光 澤 、 質(zhì) 地 、 表 面 和 邊 緣 特征 ， 均 為 酵 母 菌 菌 種 鑒 定 的 依 據(jù) 。 w在 液 體 培 養(yǎng) 基 中 有 的 長(zhǎng) 在 培 養(yǎng) 基 底 部 并 產(chǎn) 生 沉 淀 ； 有 的 在 培 養(yǎng) 基 中 均 勻 生 長(zhǎng) ； 有 的 在 培 養(yǎng) 基 表 面

30、 生 長(zhǎng) 并 形 成 菌 膜 以 上 特 征 對(duì) 分 類 也 具 有 一 定 意 義 。 啤酒酵母的菌落 紅酵母的菌落 各 種 酵母 菌 的菌 落 第 三 節(jié) 霉 菌w 霉 菌 (mold)是 一 些 “ 絲 狀真 菌 ” 的 俗 稱 ， 不 是 分 類學(xué) 上 的 名 稱 。 霉 菌 分 屬 于鞭 毛 菌 亞 門 、 接 合 菌 亞 門 、子 囊 菌 亞 門 和 半 知 菌 亞 門 。w 霉 菌 通 常 是 指 那 些 菌 絲 體（ 形 成 絨 毛 狀 、 棉 絮 狀 或蜘 蛛 網(wǎng) 形 )較 發(fā) 達(dá) 又 不 產(chǎn)生 大 型 肉 質(zhì) 子 實(shí) 體 結(jié) 構(gòu) 的真 菌 。 霉 菌 在 自 然 界 分 布

31、 極 廣 ， 土 壤 、 水 域 、空 氣 、 動(dòng) 植 物 體 內(nèi) 外 均 有 它 們 的 蹤 跡 ,是 人 類實(shí) 踐 活 動(dòng) 中 最 早 認(rèn) 識(shí) 和 利 用 的 一 類 微 生 物 。 早在 遠(yuǎn) 古 時(shí) 期 ， 我 國(guó) 勞 動(dòng) 人 民 便 用 米 曲 制 醬 。 現(xiàn)在 ， 發(fā) 酵 工 業(yè) 上 廣 泛 用 來 生 產(chǎn) 酒 精 、 抗 生 素(青 霉 素 、 灰 黃 霉 素 )、 有 機(jī) 酸 (檸 檬 酸 、 葡 萄糖 酸 、 延 胡 索 酸 等 )、 酶 制 劑 (淀 粉 酶 、 果 膠 酶 、纖 維 素 酶 等 )、 維 生 素 、 甾 體 激 素 等 ； 農(nóng) 業(yè) 上用 于 飼 料 發(fā) 酵

32、、 植 物 生 長(zhǎng) 刺 激 素 (赤 霉 素 )、 殺蟲 農(nóng) 藥 (白 僵 菌 劑 )、 除 莠 劑 (魯 保 1號(hào) 菌 劑 )等 。腐 生 型 霉 菌 在 自 然 界 物 質(zhì) 轉(zhuǎn) 化 中 也 有 十 分 重 要的 作 用 。 對(duì) 人 類 的 危 害 和 威 脅 霉 菌 的 營(yíng) 養(yǎng) 來 源 主 要 是 糖 類 和 少 量 氮 、 礦 物 鹽 類 等 ，極 易 在 含 糖 的 食 品 、 餅 干 、 面 包 和 各 種 谷 物 、 水 果 上 生 長(zhǎng) 。據(jù) 統(tǒng) 計(jì) ， 全 世 界 平 均 每 年 由 于 霉 變 而 不 能 食 (飼 )用 的 谷 物約 占 2%， 這 是 一 筆 相 當(dāng) 驚 人

33、 的 經(jīng) 濟(jì) 損 失 。 尤 其 谷 物 收 割 季節(jié) ， 若 遇 上 陰 雨 襲 擊 ， 往 往 造 成 毀 滅 性 的 災(zāi) 害 。 近 年 還 不 斷 發(fā) 現(xiàn) 霉 菌 能 產(chǎn) 生 多 種 毒 素 ， 嚴(yán) 重 威 脅 人 畜健 康 。 到 目 前 為 止 ， 已 知 霉 菌 毒 素 達(dá) 100種 以 上 。 其 中 毒性 最 強(qiáng) 者 是 由 黃 曲 霉 菌 產(chǎn) 生 的 黃 曲 霉 毒 素 ， 可 引 起 動(dòng) 物 致癌 。 這 類 霉 菌 在 發(fā) 霉 的 大 米 和 花 生 中 最 多 。 有 些 毒 素 雖 尚未 發(fā) 現(xiàn) 是 否 致 癌 ， 但 曾 多 次 釀 成 嚴(yán) 重 事 件 ， 危 及

34、 人 畜 的 安全 。 此 外 ， 有 的 霉 菌 還 能 引 起 衣 物 、 器 材 、 工 具 、 儀 器 以及 工 業(yè) 原 料 霉 變 。 因 此 ， 采 取 有 效 措 施 防 止 或 控 制 有 害 霉菌 的 活 動(dòng) ， 是 保 證 人 民 健 康 、 發(fā) 展 農(nóng) 牧 業(yè) 的 基 礎(chǔ) 。 一 、 霉 菌 的 形 態(tài) 和 構(gòu) 造（ 一 ） 霉 菌 的 菌 絲w霉 菌 營(yíng) 養(yǎng) 體 的 基 本 單 位 是 菌 絲 。 w霉 菌 菌 體 均 由 分 枝 或 不 分 枝 的 菌 絲 構(gòu)成 。 許 多 菌 絲 交 織 在 一 起 ， 稱 為 菌 絲體 。 菌 絲 在 光 學(xué) 顯 微 鏡 下 呈

35、管 狀 ， 直徑 約 3 10微 米 ， 與 酵 母 細(xì) 胞 直 徑 類似 ， 但 比 細(xì) 菌 或 放 線 菌 的 細(xì) 胞 約 粗 10倍 。 在 固 體 培 養(yǎng) 基 上 ， 部 分 菌 絲 伸 入 培 養(yǎng) 基 內(nèi) 吸收 養(yǎng) 料 ， 稱 為 營(yíng) 養(yǎng) 菌 絲 ； 另 一 部 分 則 向 空 中 生長(zhǎng) ， 稱 為 氣 生 菌 絲 。 有 的 氣 生 菌 絲 發(fā) 育 到 一 定階 段 ， 分 化 成 繁 殖 菌 絲 。 w霉 菌 的 菌 絲 有 兩 類 ： 1、 無 隔 菌 絲 整 個(gè) 菌 絲 為 長(zhǎng) 管 狀 單 細(xì) 胞 ， 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi)含 有 多 個(gè) 核 。 其 生 長(zhǎng) 過 程 只 表 現(xiàn) 為

36、菌 絲 的延 長(zhǎng) 和 細(xì) 胞 核 的 裂 殖 增 多 以 及 細(xì) 胞 質(zhì) 的 增加 。 如 根 霉 屬 、 毛 霉 屬 、 犁 頭 霉 屬 等 低 等真 菌 所 具 有 。 2、 有 隔 菌 絲 (多 數(shù) ) 菌 絲 由 橫 隔 膜 分 隔 成 成 串 多 細(xì) 胞 ， 每個(gè) 細(xì) 胞 內(nèi) 含 有 一 個(gè) 或 多 個(gè) 細(xì) 胞 核 。 如 ： 曲霉 屬 和 青 霉 屬 等 高 等 真 菌 所 具 有 。 有 些 菌 絲 ， 從 外 觀 看 雖 然 像 多 細(xì) 胞 ， 但 橫隔 膜 上 具 有 小 孔 ， 使 細(xì) 胞 質(zhì) 和 細(xì) 胞 核 可 以 自 由 流通 ， 而 且 每 個(gè) 細(xì) 胞 的 功 能 也

37、 都 相 同 。 如 青 霉 菌 、曲 霉 菌 、 白 地 霉 等 絕 大 多 數(shù) 霉 菌 菌 絲 均 屬 此 類 。無 隔 菌 絲有 隔 菌 絲霉 菌 的 菌 絲 次 生 壁形 成 區(qū)延 伸 區(qū)硬 化 區(qū) 幾 丁 質(zhì) （ 內(nèi) ）蛋 白 質(zhì) （ 外 ） 頂 端亞 頂 端葡 聚 糖 蛋 白 網(wǎng) 層 成 熟 區(qū)無 定 形 葡 聚 糖 層 隔 膜 區(qū)典 型 霉 菌 菌 絲 分化 及 細(xì) 胞 壁 成 分 霉 菌 菌 絲 細(xì) 胞 均 由 細(xì) 胞 壁 、 細(xì) 胞 膜 、細(xì) 胞 質(zhì) 、 細(xì) 胞 核 、 線 粒 體 、 核 糖 體 以 及內(nèi) 含 物 等 組 成 。 細(xì) 胞 壁 厚 約 100 250nm。 主

38、 要 由 多 糖組 成 (約 80 90%)。 除 少 數(shù) 水 生 低 等 霉 菌的 細(xì) 胞 壁 中 含 纖 維 素 外 ， 大 部 分 霉 菌 細(xì)胞 壁 由 幾 丁 質(zhì) 組 成 。 幾 丁 質(zhì) 是 由 數(shù) 百 個(gè)N-乙 酰 葡 萄 糖 胺 分 子 ， 以 -1， 4葡 萄 糖苷 鍵 連 接 而 成 的 多 聚 糖 。 （ 二 ） 菌 絲 的 變 態(tài) 為 適 應(yīng) 不 同 的 環(huán) 境 條 件 和 更 有 效 地?cái)z 取 營(yíng) 養(yǎng) 滿 足 生 長(zhǎng) 發(fā) 育 的 需 要 ， 許 多 霉菌 的 菌 絲 可 以 分 化 成 一 些 特 殊 的 形 態(tài) 和組 織 ， 這 種 特 化 的 形 態(tài) 稱 為 菌 絲

39、變 態(tài) 。 1、 營(yíng) 養(yǎng) 菌 絲 體 的 特 化 形 態(tài) 2、 氣 生 菌 絲 體 的 特 化 形 態(tài) n 假 根 和 匍 匐 枝 ： 根 霉 屬 霉 菌 的 匍 匐 菌 絲與 營(yíng) 養(yǎng) 基 質(zhì) 接 觸 處 分 化 出 的 根 狀 結(jié) 構(gòu) ， 具 有固 著 和 吸 收 養(yǎng) 料 等 功 能 。 營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n 吸 器 ： 由 專 性 寄 生 霉 菌 （ 如 銹 菌 、 霜 霉 菌和 白 粉 菌 等 ） 所 產(chǎn) 生 的 菌 絲 變 態(tài) ， 它 們 是 從 營(yíng)養(yǎng) 菌 絲 上 產(chǎn) 生 出 來 的 旁 枝 ， 侵 入 寄 主 細(xì) 胞 內(nèi) 分化 形 成 根 狀 、 指 狀 、 球 狀 和 佛 手

40、狀 等 的 構(gòu) 造 ，用 以 吸 收 寄 主 細(xì) 胞 內(nèi) 的 養(yǎng) 料 。營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n 菌 網(wǎng) 和 菌 環(huán) ： 某 些 捕 食 性 霉 菌 的 菌 絲 變 態(tài)成 環(huán) 狀 或 網(wǎng) 狀 ， 用 于 捕 捉 其 它 小 生 物 如 線 蟲 、草 履 蟲 等 ， 然 后 進(jìn) 一 步 從 這 類 環(huán) 或 網(wǎng) 上 生 出 菌絲 侵 入 線 蟲 等 體 內(nèi) ， 吸 收 養(yǎng) 料 。營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n 菌 核 ： 大 量 菌 絲 集 聚 成 的 緊 密 組 織 ， 是 一 種休 眠 體 ， 可 抵 抗 不 良 環(huán) 境 條 件 。 其 外 層 組 織 堅(jiān) 硬 ，顏 色 較 深 ； 內(nèi) 層 疏 松

41、， 大 多 呈 白 色 。 如 藥 用 的 茯苓 、 麥 角 都 是 菌 核 。 營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n附 著 胞 ： 許 多 寄 生 于 植 物 的 真 菌 在 其 芽 管 或老 菌 絲 頂 端 會(huì) 發(fā) 生 膨 大 ， 分 泌 粘 狀 物 ， 借 以牢 固 地 粘 附 在 宿 主 的 表 面 ， 此 即 附 著 胞 。 在其 上 再 形 成 纖 細(xì) 的 針 狀 感 染 菌 絲 ， 以 侵 入 宿主 的 角 質(zhì) 表 皮 而 吸 取 養(yǎng) 料 。營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n附 著 枝 ： 若 干 寄生 真 菌 ， 由 菌 絲 細(xì)胞 生 出 1 2個(gè) 細(xì) 胞的 短 枝 ， 將 菌 絲 附著 于 宿 主

42、 體 上 ， 此即 附 著 枝 。營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n菌 索 :一 般 由 傘 菌產(chǎn) 生 ， 為 白 色 根 狀菌 絲 組 織 ， 功 能 為促 進(jìn) 菌 體 的 蔓 延 和抵 御 不 良 環(huán) 境 。 通常 在 腐 朽 的 樹 皮 下和 地 下 發(fā) 現(xiàn) 。營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài) n 氣 生 菌 絲 主 要 特 化 成 各 種 形 態(tài) 的 子 實(shí) 體 。 子 實(shí) 體 : 是 指 在 其 里 面 或 上 面 可 產(chǎn) 無 性 或 有 性 孢 子 ， 有 一 定 形 狀 和 構(gòu) 造 的 任 何 菌 絲 體 組 織 。（ 1） 結(jié) 構(gòu) 簡(jiǎn) 單 的 子 實(shí) 體 產(chǎn) 生 無 性 孢 子 的 簡(jiǎn) 單 子 實(shí)

43、體 常 見 的 有 ： 曲 霉 屬 、 青 霉 屬 的 分 生 孢 子 頭 ； 根 霉 屬 和 毛 霉 屬 的 孢 子 囊 。 產(chǎn) 生 有 性 孢 子 的 簡(jiǎn) 單 子 實(shí) 體 如 擔(dān) 子 菌 的 擔(dān) 子 。（ 2） 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 的 子 實(shí) 體 產(chǎn) 生 無 性 孢 子 的 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 的 子 實(shí) 體 有 分 生 孢 子 器 、分 生 孢 子 座 和 分 生 孢 子 盤 。 產(chǎn) 生 有 性 孢 子 的 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜 的 子 實(shí) 體 有 子 囊 果 。氣生菌絲體的特化形態(tài) 氣生菌絲體的特化形態(tài) 分 生 孢 子 頭 曲 霉 青 霉 氣生菌絲體的特化形態(tài) 孢 子 囊 氣生菌絲體的特化形態(tài) 氣生

44、菌絲體的特化形態(tài) 菌 絲 體 在 液 體 培 養(yǎng) 時(shí) 的 特 化 形 式 真 菌 在 液 體 培 養(yǎng) 基 中 進(jìn) 行 通氣 攪 拌 或 振 蕩 培 養(yǎng) 時(shí) ， 往 往 會(huì) 形成 菌 絲 球 。 二 、 霉 菌 的 繁 殖 方 式w霉 菌 有 著 極 強(qiáng) 的 繁 殖 能 力 ， 而 且 繁 殖 方 式也 是 多 種 多 樣 的 。 雖 然 霉 菌 菌 絲 體 上 任 一片 段 在 適 宜 條 件 下 都 能 發(fā) 展 成 新 個(gè) 體 ， 但在 自 然 界 中 ， 霉 菌 主 要 依 靠 產(chǎn) 生 形 形 色 色的 無 性 或 有 性 孢 子 進(jìn) 行 繁 殖 。 孢 子 有 點(diǎn) 像植 物 的 種 子

45、， 不 過 數(shù) 量 特 別 多 ， 特 別 小 。 w根 據(jù) 孢 子 形 成 方 式 、 孢 子 的 作 用 以 及 本 身的 特 點(diǎn) ， 又 可 分 為 各 種 類 型 ， 在 分 類 上 具有 重 要 意 義 。 霉 菌 的 繁 殖 方 式無 性 繁 殖有 性 繁 殖 節(jié) 孢 子厚 垣 孢 子孢 囊 孢 子分 生 孢 子子 囊 孢 子卵 孢 子接 合 孢 子 （ 一 ） 霉 菌 的 無 性 孢 子l 無 性 繁 殖 是 指 不 經(jīng) 過 兩 性 細(xì) 胞 結(jié) 合 而 直 接 由 菌 絲 分 化 形 成 孢 子 的 過 程 ， 所 產(chǎn) 生 的 孢 子 叫 無 性 孢 子 。l 常 見 的 有 孢

46、 囊 孢 子 、 分 生 孢 子 、 厚 垣 孢 子 和 節(jié) 孢 子 ， 此 外 還 有 游 動(dòng) 孢 子 、 芽 孢 子 、 擲 孢 子 。 u 孢 子 囊 孢 子 （ 如 根 霉 、 毛 霉 等 ）w 在 孢 子 囊 內(nèi) 形 成 的 孢 子 叫 孢 子 囊 孢 子 。w 孢 子 囊 是 由 菌 絲 頂 端 細(xì) 胞 膨 大 而 成 ， 膨 大 部 分的 下 方 形 成 隔 膜 與 菌 絲 隔 開 ， 膨 大 細(xì) 胞 的 原 生質(zhì) 分 化 成 許 多 小 塊 ， 每 小 塊 可 發(fā) 育 成 一 個(gè) 孢 子 。原 來 膨 大 的 細(xì) 胞 壁 就 成 了 孢 子 囊 壁 。 下 方 的 菌絲 叫 孢

47、 子 囊 梗 ， 孢 子 囊 與 孢 子 梗 之 間 的 隔 膜 是凸 起 的 ， 使 孢 子 囊 梗 深 入 到 孢 子 囊 內(nèi) 部 。 我 們把 伸 入 孢 子 囊 內(nèi) 部 的 這 一 膨 大 部 分 叫 囊 軸 。 孢子 囊 孢 子 成 熟 后 ， 孢 子 囊 破 裂 ， 孢 子 散 出 。 孢 囊 孢 子 按 其 運(yùn) 動(dòng) 性 可 分 為 兩 類 ： 一 類 是 游 動(dòng) 的 孢 囊孢 子 ， 又 稱 游 動(dòng) 孢 子 ， 如 鞭 毛 菌 亞 門 中 的 綿 霉 屬 ； 另一 類 是 陸 生 霉 菌 所 產(chǎn) 生 的 無 鞭 毛 的 、 不 能 游 動(dòng) 的 孢 囊孢 子 ， 又 稱 不 動(dòng) 孢

48、 子 或 靜 孢 子 ， 如 接 合 菌 亞 門 中 的 根霉 屬 。 游 動(dòng) 孢 子 霉 菌 的 靜 孢 子 左 ： 毛 霉 的 孢 子 囊 ； 中 ： 孢 子 囊 壁 破 裂 ， 露 出 靜 孢 子 ； 右 ： 囊 軸 u 分 生 孢 子 （ 如 曲 霉 、 青 霉 ）u 是 在 生 殖 菌 絲 頂 端 或 菌 絲 已 分 化 的 分 生 孢 子 梗上 形 成 的 孢 子 ， 分 生 孢 子 有 單 生 、 成 鏈 或 成 簇等 排 列 方 式 。u 分 生 孢 子 是 最 常 見 的 無 性 孢 子 ， 大 多 數(shù) 真 菌 均以 此 方 式 進(jìn) 行 繁 殖 。 這 是 一 種 外 生 孢

49、 子 ， 其 作用 可 能 有 利 用 借 助 空 氣 傳 播 。 w分 生 孢 子 的 形 狀 、 大 小 、 結(jié) 構(gòu) 、 著 生 方式 隨 菌 種 不 同 而 異 。w交 鏈 孢 霉 屬 (Alternaria)等 的 分 生 孢 子 ，著 生 于 菌 絲 或 其 分 枝 的 頂 端 ， 單 生 、 成鏈 或 成 簇 排 列 ， 分 生 孢 子 梗 的 分 化 不 明顯 ， 而 曲 霉 屬 (Aspergillus) 和 青 霉 屬(Penicillium) 卻 具 有 明 顯 化 的 分 生 孢 子梗 ， 梗 的 頂 端 再 形 成 孢 子 。 分 生 孢 子 鐮 刀 霉 的 鐮 刀 形

50、大 分 生 孢 子 曲 霉 的 分 生 孢 子 頭 彩 圖 u 厚 垣 孢 子 （ 如 總 狀 毛 霉 ） 某 些 霉 菌 種 類 在 菌 絲 中 間 或 頂 端 發(fā) 生 局部 的 細(xì) 胞 質(zhì) 濃 縮 和 細(xì) 胞 壁 加 厚 ， 最 后 形 成 一些 厚 壁 的 休 眠 孢 子 ， 稱 為 厚 垣 孢 子 。 如 毛 霉屬 中 的 總 狀 毛 霉 。 u節(jié) 孢 子 （ 如 白 地 霉 ） 菌 絲 生 長(zhǎng) 到 一 定 階 段時(shí) 出 現(xiàn) 橫 隔 膜 ， 然 后 從 隔膜 處 斷 裂 而 形 成 的 細(xì) 胞 稱為 節(jié) 孢 子 ， 亦 稱 粉 孢 子 。如 白 地 霉 產(chǎn) 的 節(jié) 孢 子 。 （ 二

51、） 霉 菌 的 有 性 孢 子l 有 性 繁 殖 是 不 同 性 別 細(xì) 胞 結(jié) 合 后 ， 經(jīng) 質(zhì) 配 、核 配 、 減 數(shù) 分 裂 形 成 孢 子 的 過 程 ， 而 產(chǎn) 生 的 孢子 稱 為 有 性 孢 子 。 l 在 霉 菌 中 ， 有 性 繁 殖 不 及 無 性 繁 殖 普 遍 ， 僅發(fā) 生 于 特 定 條 件 下 ， 一 般 培 養(yǎng) 基 上 不 常 出 現(xiàn) 。l 霉 菌 的 有 性 孢 子 主 要 有 ： 卵 孢 子 、 接 合 孢 子 、子 囊 孢 子 。 u 卵 孢 子w 菌 絲 分 化 成 形 狀 不 同 的 雄 器 和 藏 卵 器 ， 小 型 配子 囊 叫 雄 器 ， 大

52、型 配 子 囊 叫 藏 卵 器 ， 雄 器 與 藏卵 器 結(jié) 合 后 所 形 成 的 有 性 孢 子 稱 為 卵 孢 子 。 u接 合 孢 子 （ 如 根 霉 、 毛 霉 ） 由 菌 絲 分 化 成 兩 個(gè) 形 狀 相 同 、 但 性 別 不 同的 配 子 囊 結(jié) 合 而 形 成 的 有 性 孢 子 叫 接 合 孢 子 。 w 在 子 囊 內(nèi) 形 成 的 有性 孢 子 即 為 子 囊 孢子 。 子 囊 是 一 種 囊狀 結(jié) 構(gòu) ， 絕 大 多 數(shù)子 囊 菌 的 子 囊 呈 長(zhǎng)形 、 棒 形 或 圓 筒 形 ，每 個(gè) 子 囊 內(nèi) 通 常 含1-8個(gè) 子 囊 孢 子 ， 顏色 也 是 多 種 多

53、樣 的 。u 子 囊 孢 子 （ 脈 孢 菌 、 紅 曲 ） ： 各 種 類 型 的 子 囊 孢 子 子囊孢子 w 子 囊 多 半 集 體 產(chǎn) 生 。 在 多 個(gè) 子 囊 的 外 部 ， 由菌 絲 體 組 成 共 同 的 保 護(hù) 組 織 ， 整 個(gè) 結(jié) 構(gòu) 成 為一 個(gè) 子 實(shí) 體 ， 子 囊 包 在 其 中 。 這 種 有 性 子 實(shí)體 稱 為 子 囊 果 。 子 囊 果 成 熟 后 ， 子 囊 孢 子 從子 囊 中 釋 出 來 ， 在 適 宜 條 件 下 萌 發(fā) 成 新 的 菌體 。w 子 囊 果 主 要 有 三 種 類 型 ： 閉 囊 殼 、 子 囊 殼 、子 囊 盤 。 紅 曲 霉 的

54、 閉 囊 殼 霉 菌 的 孢 子 具 有 小 、 輕 、 干 、 多 ， 以及 形 態(tài) 色 澤 各 異 、 休 眠 期 長(zhǎng) 和 抗 逆 性 強(qiáng) 等特 點(diǎn) ， 每 個(gè) 個(gè) 體 所 產(chǎn) 生 的 孢 子 數(shù) ， 經(jīng) 常 是成 千 上 萬(wàn) 的 ， 有 時(shí) 竟 達(dá) 幾 百 億 、 幾 千 億 甚至 更 多 。 這 些 特 點(diǎn) 有 助 于 霉 菌 在 自 然 界 中隨 處 散 播 和 繁 殖 。 對(duì) 人 類 的 實(shí) 踐 來 說 ， 孢子 的 這 些 特 點(diǎn) 有 利 于 接 種 、 擴(kuò) 大 培 養(yǎng) 、 菌種 選 育 、 保 藏 和 鑒 定 等 工 作 ， 對(duì) 人 類 的 不利 之 處 則 是 易 于 造 成

55、 污 染 、 霉 變 和 易 于 傳播 動(dòng) 植 物 的 霉 菌 病 害 。 三 、 霉 菌 的 菌 落 特 征 由 于 霉 菌 的 菌 絲 較 粗 而 長(zhǎng) ， 因 而 霉 菌 的 菌落 較 大 ， 有 的 霉 菌 的 菌 絲 蔓 延 ， 沒 有 局 限 性 ，其 菌 落 可 擴(kuò) 展 到 整 個(gè) 培 養(yǎng) 皿 ， 有 的 種 則 有 一 定的 局 限 性 ， 直 徑 1 2cm或 更 小 。 菌 落 質(zhì) 地 一 般比 放 線 菌 疏 松 ， 外 觀 干 燥 ， 不 透 明 ， 呈 現(xiàn) 或 緊或 松 的 蛛 網(wǎng) 狀 、 絨 毛 狀 或 棉 絮 狀 ； 菌 落 與 培 養(yǎng)基 的 連 接 緊 密 ， 不

56、 易 挑 取 ； 菌 落 正 反 面 的 顏 色和 邊 緣 與 中 心 的 顏 色 常 不 一 致 。 同 一 種 霉 菌 ，在 不 同 成 分 的 培 養(yǎng) 基 上 形 成 的 菌 落 特 征 可 能 有變 化 。 但 各 種 霉 菌 ， 在 一 定 培 養(yǎng) 基 上 形 成 的 菌落 大 小 、 形 狀 、 顏 色 等 卻 相 對(duì) 穩(wěn) 定 。 故 菌 落 特征 也 是 鑒 定 霉 菌 的 重 要 依 據(jù) 之 一 。 紅 曲 霉 的 菌 落 形 態(tài) 青霉的菌落形態(tài) 各 種 曲 霉 的 菌 落 微 生 物 類 別菌 落 特 征 單 細(xì) 胞 微 生 物 菌 絲 狀 微 生 物細(xì) 菌 酵 母 菌 放

57、線 菌 霉 菌主要特征 細(xì)胞 形 態(tài) 特 征 小 而 均 勻 、個(gè) 別 有 芽 孢 大 而 分 化 細(xì) 而 均 勻 粗 而 分 化相 互 關(guān) 系 單 個(gè) 分 散 或 按一 定 方 式 排 列 單 個(gè) 分 散 或假 絲 狀 絲 狀 交 織 絲 狀 交 織菌落 含 水 情 況 很 濕 或 較 濕 較 濕 干 燥 或 較 干 燥 干 燥外 觀 特 征 小 而 突 起或 大 而 平 坦 大 而 突 起 小 而 緊 密 大 而 疏 松或 大 而 致 密 參考特征 菌 落 透 明 度 透 明 或 稍 透 明 稍 透 明 不 透 明 不 透 明菌 落 與 培 養(yǎng) 基 結(jié) 合 度 不 結(jié) 合 不 結(jié) 合 牢

58、固 結(jié) 合 較 牢 固 結(jié) 合菌 落 的 顏 色 多 樣 單 調(diào) 十 分 多 樣 十 分 多 樣菌 落 正 反 面 顏 色 差 別 相 同 相 同 一 般 不 同 一 般 不 同細(xì) 胞 生 長(zhǎng) 速 度 一 般 很 快 較 快 慢 一 般 較 快氣 味 一 般 有 臭 味 多 帶 酒 香 常 有 泥 腥 味 霉 味 四 大 類 微 生 物 的 細(xì) 胞 形 態(tài) 和 菌 落 特 征 的 比 較 四 、 常 用 常 見 的 霉 菌（ 一 ） 根 霉 （ Rhizopus）（ 二 ） 毛 霉 (Mucor)（ 三 ） 曲 霉 (Aspergillus)（ 四 ） 青 霉 (Penicillium) 根

59、霉 （ rhizopus） 毛 霉 (mucor) 孢 子孢 子 梗孢 子 囊囊 軸孢 囊 梗 分 枝 狀 態(tài) 毛 霉 左 ： 毛 霉 的 孢 子 囊 ；中 ： 孢 子 囊 壁 破 裂 ， 露 出 孢 子 ；右 ： 囊 軸 曲 霉 (aspergillus) 曲霉的分生孢子頭 足細(xì)胞曲 霉 曲 霉 的 分 生 孢 子 穗 掃 描 電 鏡 圖 片 青 霉 (penicillium) 青霉的帚狀枝 第 四 節(jié) 蕈 菌w 蕈 菌 （ mushroom） 又 稱 傘 菌 ， 也 是 一 個(gè) 通 俗 名稱 ， 通 常 是 指 那 些 能 形 成 大 型 肉 質(zhì) 子 實(shí) 體 的 真菌 ， 包 括 大 多

60、數(shù) 擔(dān) 子 菌 類 和 極 少 數(shù) 的 子 囊 菌 類 。w 蕈 菌 廣 泛 分 布 于 地 球 各 處 ， 在 森 林 落 葉 地 帶 更為 豐 富 。 它 們 與 人 類 的 關(guān) 系 密 切 ， 其 中 可 供 食用 的 種 類 就 有 2000多 種 ， 目 前 已 利 用 的 食 用 菌約 有 400種 ， 其 中 約 50種 已 能 進(jìn) 行 人 工 栽 培 ，如 常 見 的 雙 孢 蘑 菇 、 木 耳 、 銀 耳 、 香 菇 、 平 菇 、草 菇 、 金 針 菇 和 竹 蓀 等 ； 還 有 許 多 種 可 供 藥 用 ，例 如 靈 芝 、 云 芝 、 馬 勃 和 猴 頭 等 。 蕈

61、菌 的 典 型 構(gòu) 造w 蕈 菌 的 最 大 特 征 是 形 成 形 狀 、 大 小 、 顏 色 各 異的 大 型 肉 質(zhì) 子 實(shí) 體 。 典 型 的 蕈 菌 ， 其 子 實(shí) 體 是由 頂 部 的 菌 蓋 （ 包 括 表 皮 、 菌 肉 和 菌 褶 ） 、 中部 的 菌 柄 （ 常 有 菌 環(huán) 和 菌 托 ） 和 基 部 的 菌 絲 體3部 分 組 成 。 蕈 菌 的 發(fā) 育 過 程w 在 蕈 菌 的 發(fā) 育 過 程 中 ， 其 菌 絲 的 分 化 可 明 顯 地 分 成 5個(gè) 階 段 ： 形 成 一 級(jí) 菌 絲 ： 擔(dān) 孢 子 萌 發(fā) ， 形 成 由 許 多單 核 細(xì) 胞 構(gòu) 成 的 菌 絲

62、 ， 稱 一 級(jí) 菌 絲 ； 形 成 二 級(jí) 菌 絲 ：不 同 性 別 的 一 級(jí) 菌 絲 發(fā) 生 接 合 后 ， 通 過 質(zhì) 配 形 成 了 由雙 核 細(xì) 胞 構(gòu) 成 的 二 級(jí) 菌 絲 ， 它 通 過 獨(dú) 特 的 “ 鎖 狀 聯(lián)合 ” ， 即 形 成 喙 狀 突 起 而 連 合 兩 個(gè) 細(xì) 胞 的 方 式 不 斷使 雙 核 細(xì) 胞 分 裂 ， 從 而 使 菌 絲 尖 端 不 斷 向 前 延 伸 ； 形 成 三 級(jí) 菌 絲 ： 到 條 件 合 適 時(shí) ， 大 量 的 二 級(jí) 菌 絲 分 化為 多 種 菌 絲 束 ， 即 為 三 級(jí) 菌 絲 ； 形 成 子 實(shí) 體 ： 菌 絲束 在 適 宜 條

63、 件 下 會(huì) 形 成 菌 蕾 ， 然 后 再 分 化 、 膨 大 成 大型 子 實(shí) 體 ； 產(chǎn) 生 擔(dān) 孢 子 ： 子 實(shí) 體 成 熟 后 ， 雙 核 菌 絲的 頂 端 膨 大 ， 其 中 的 兩 個(gè) 核 融 合 成 一 個(gè) 新 核 ， 此 過 程稱 核 配 ， 新 核 經(jīng) 兩 次 分 裂 （ 其 中 有 一 次 為 減 數(shù) 分 裂 ） ，產(chǎn) 生 4個(gè) 單 倍 體 子 核 ， 最 后 在 擔(dān) 子 細(xì) 胞 頂 端 形 成 4個(gè) 獨(dú) 特 的 有 性 孢 子 ， 即 擔(dān) 孢 子 。 w擔(dān) 孢 子 ： 菌 絲 經(jīng) 過 特 殊 的 分 化 和 有 性 結(jié) 合形 成 擔(dān) 子 ， 在 擔(dān) 子 上 形 成 的

64、 有 性 孢 子 即 為 擔(dān)孢 子 。w 擔(dān) 子 由 雙 核 菌 絲 頂 端 細(xì) 胞 膨 大 后 產(chǎn) 生 。 擔(dān) 孢 子 的 形 成 過 程 示 意 圖 a.雙 核 細(xì) 胞 ； b 核 配 ； c 核 分 裂 ； d 擔(dān) 子 和 擔(dān) 孢 子 形 成 ； 鎖 狀 聯(lián) 合w 鎖 狀 聯(lián) 合 過 程 ： 雙 核 菌 絲 的 頂 端 細(xì) 胞 開 始 分 裂 時(shí) ，在 其 兩 個(gè) 細(xì) 胞 核 間 的 菌 絲 壁 向 外 側(cè) 生 一 喙 狀 突 起 ，并 逐 步 伸 長(zhǎng) 和 向 下 彎 曲 ； 兩 核 之 一 進(jìn) 入 突 起 中 ； 兩 核 同 時(shí) 進(jìn) 行 一 次 有 絲 分 裂 ， 結(jié) 果 產(chǎn) 生 4個(gè)

65、 子 核 ； 在 4個(gè) 子 核 中 ， 來 自 突 起 中 的 兩 核 ， 其 一 仍 留 在 突起 中 ， 另 一 則 進(jìn) 入 菌 絲 尖 端 ； 在 喙 狀 突 起 的 后 部與 菌 絲 細(xì) 胞 交 界 處 形 成 一 個(gè) 橫 隔 ， 在 第 二 、 三 核 間也 形 成 一 橫 隔 ， 于 是 形 成 了 3個(gè) 細(xì) 胞 一 個(gè) 位 于 菌絲 頂 端 的 雙 核 細(xì) 胞 、 接 著 它 的 另 一 個(gè) 單 核 細(xì) 胞 和 由喙 狀 突 起 形 成 的 第 三 個(gè) 單 核 細(xì) 胞 ； 喙 狀 突 起 細(xì) 胞的 前 端 與 另 一 單 核 細(xì) 胞 接 觸 ， 進(jìn) 而 發(fā) 生 融 合 ， 接 著喙 狀 突 起 細(xì) 胞 內(nèi) 的 一 個(gè) 單 核 順 道 進(jìn) 入 ， 最 終 在 菌 絲上 就 增 加 了 一 個(gè) 雙 核 細(xì) 胞 。 鎖 狀 聯(lián) 合 復(fù) 習(xí) 思 考 題1.試 列 表 比 較 各 種 真 菌 孢 子 的 特 點(diǎn) 。2.試 述 酵 母 菌 的 形 態(tài) 和 繁 殖 方 式 。3.試 比 較 毛 霉 與 根 霉 的 異 同 點(diǎn) 。4.試 比 較 青 霉 與 曲 霉 的 異 同 點(diǎn) 。5.細(xì) 菌 、 放 線 菌 、 酵 母 菌 和 霉 菌 四 大 類微 生 物 的 菌 落 有 何 不 同 ？ 為 什 么 ？6試 比 較 真 核 生 物 和 原 核 生 物 的 區(qū) 別 。