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1、單擊此處編輯母版標題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,*,第二章 病毒的形態(tài)與結構,第一節(jié) 病毒的形態(tài)與大小,第二節(jié) 病毒的組成與功能,第三節(jié) 病毒顆粒形態(tài)的對稱性,本章重點,1.,病毒的主要形態(tài),2.,病毒的結構模式圖,3.,病毒核酸、蛋白、脂類的功能,第一節(jié) 病毒的形態(tài)與大小,一、研究病毒形態(tài)與結構的意義,二、病毒的形態(tài)特征,1、電子顯微術,電鏡的分辨率0.4-1,nm,（,4-10,）。目前，已鑒定的病毒有2500種。,（1）球狀病毒，大多數(shù)球狀病毒是由核酸和蛋白亞單位構成的一個立方對稱的二十面體。,(,大部分的動物病毒和少數(shù)植物病毒,),（2）桿狀病毒（主
2、要見于植物病毒、昆蟲病毒以及部分動物病毒）,（3）磚形病毒，有功能不明的“側體”結構痘病毒。,（4）具有球狀頭部的病毒（噬菌體）,（5）彈狀病毒（植物病毒、昆蟲病毒和動物病毒）,2、病毒的形態(tài),（,6,）封于包涵體,(inclusion body,或,inclusion),內(nèi)的昆蟲病毒,病毒在增殖的過程中，常使寄主細胞內(nèi)形成一種蛋白質性質的病變結構，在光學顯微鏡下可見。多為圓形、卵圓形或不定形。一般是由完整的病毒顆?；蛏形囱b配的病毒亞基聚集而成；少數(shù)則是宿主細胞對病毒感染的反應產(chǎn)物，不含病毒粒子。,有的位于細胞質中（如天花病毒包涵體），有的位于細胞核中（如皰疹病毒），或細胞質、細胞核中都有（如
3、麻疹病毒）。有的還具有特殊名稱，如天花病毒包涵體叫顧氏（,Guarnieri,）小體，狂犬病毒包涵體叫內(nèi)基氏（,Vegri,）小體。昆蟲病毒可根據(jù)包涵體的形狀、位置而分為細胞質型多角體病毒、核型多角及顆粒體病毒等。,利用光學顯微鏡觀察感染,HPV,草蝦的肝胰腺，則可以發(fā)現(xiàn)核內(nèi)包涵體的蹤影（黑色箭頭處）,包埋體（,occlusion body,）：專指含有病毒顆粒的蛋白質結晶結構，是包涵體的一種特殊形式，見于病毒感染的昆蟲、螨及甲殼動物的細胞，大小,0.5-24um,。由病毒顆粒、結晶基質蛋白及可能含糖的外膜組成。,二、病毒的大小,不同類型的病毒大小差異很大，成熟的病毒其大小通常用納米（,nm）
4、,表示，較大的病毒（痘病毒）300-450,X170-260nm，,較小的病毒直徑僅18-20,nm（,植物或昆蟲病毒）,C,、脊髓灰質炎病毒,(30,nm),葡萄球菌,(1000nm,）,牛痘病毒,300,250nm,A,B,C,D,E,F,G,立克次體,450nm,衣原體,390nm,A,、大腸桿菌噬菌體,(65,95nm),B,、腺病毒,(70,nm),D,、乙腦病毒,(40,nm),E,、蛋白分子,(10,nm),F,、流感病毒,(100,nm),G,、煙草花葉病毒,(15,300nm,),病毒名稱,大小或直徑（納米）,最大的病毒,蟲痘病毒,450,牛痘苗病毒,300X250X100,
5、最長的病毒,柑橘衰退病毒,2000,甜菜黃花病毒,1250X10,銅綠假單胞菌噬菌體,1300X10,最小的病毒,口蹄疫病毒,21,乙型肝炎病毒,18,苜?；ㄈ~病毒,16.5,玉米條紋病毒,12-8,煙草壞死病毒,16,菜豆畸矮病毒,9-11,最細的病毒,大腸桿菌的,f1,噬菌體,5X800,第二節(jié) 病毒的組成與功能,一、病毒的組成,病毒粒子結構模式圖,殼粒,衣殼,核心（核樣物）,核衣殼,包膜,包膜病毒,包膜子粒,基本結構：,nucleocapsid,輔助結構：,viral envelope,核衣殼,核心,衣殼,一種類型的核酸,小量非結構蛋白,殼粒,螺旋對稱,20,面體立體對稱,復合對稱,包膜
6、,蛋白質,多糖,脂類,二、病毒核酸及其功能,1、,病毒核酸的結構特點,:,病毒基因組大小相差較大，與細菌或真核細胞相比，病毒的基因組很小。,每種病毒只含有一種核酸，或為,DNA,，或為,RNA,。,病毒的基因組大都由一分子雙鏈或單鏈構成，但少數(shù),RNA,病毒及個別,DNA,病毒基因組則由若干核酸片段組成。,基因重疊即同一段,DNA,片段能夠編碼兩種甚至三種蛋白質分子。,病毒基因組的大部分是用來編碼蛋白質的。,噬菌體基因是連續(xù)的，而有一些真核生物病毒的基因排列是不連續(xù)的。,病毒基因組,DNA,序列中功能上相關的蛋白質的基因往往叢集在基因組的一個或幾個特定的部位,形成一個功能單位或轉錄單元。,除了
7、反轉錄病毒以外，其它病毒基因組都是單倍體，每個基因在病毒顆粒中只出現(xiàn)一次。,2,、,病毒,DNA,的結構,除多,DNA,病毒科（,Polydnaviridae,）外，,DNA,病毒基因組一般不分節(jié)段，以雙股線狀為主。,基因組末端往往含有重復的冗余序列，也稱末端同向重復序列。如果病毒基因組雙鏈,DNA,的末端冗余用核酸外切酶處理，可產(chǎn)生黏性末端，再經(jīng)退火可形成多聯(lián)體分子，進一步切割退火處理，能產(chǎn)生雙連環(huán)狀,DNA,分子。,循環(huán)排列,-,它是一些病毒基因組的線狀雙鏈,DNA,具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸為起點進行排列，可以產(chǎn)生末端序列不相同的線狀分子。如果將這種核酸先變性，后退火，從而形
8、成具有粘性末端的線狀雙鏈,DNA,，再由兩個粘性末端連接，產(chǎn)生環(huán)狀分子。,倒轉末端重復序列 末端反向重復序列,-,是指存在于病毒基因組兩端的反向互補重復序列，這樣的基因組經(jīng)過變性、退火處理，可以形成有部分雙鏈區(qū)的線狀環(huán)；或者產(chǎn)生鍋柄樣的結構。,在大腸桿菌,T,偶數(shù)噬菌體中，,DNA,的胞嘧啶（,C,）有些由,5-,羥甲基胞嘧啶代替。,3,、病毒,RNA,的結構,RNA,分極性，病毒,RNA,多數(shù)為,ssRNA,，,ssRNA,有（,+,）鏈和（,-,）鏈的區(qū)別，（,+,）,RNA,基因組與,mRNA,極性相同，（,-,）,RNA,基因組與,mRNA,極性相反。,（,+,）,RNA,的,5,端有
9、“帽子”結構，,3,有“尾巴”結構?！拔舶汀苯Y構短于真核生物，但賦予病毒,RNA,的侵染能力（披膜病毒科的甲病毒），脊髓灰質炎病毒的,RNA,首尾缺一則無侵染性。,（,-,）,RNA,病毒一般具有“三無一有”：,5,端無“帽”或“假帽”結構；,3,端無（,A,）,n“,尾”；裸露的（,-,）,RNA,無侵染性；病毒都有依賴于,RNA,的,RNA,聚合酶。,RNA,基因組分節(jié)段包括兩類：一類是基因組的個片段包含在同一病毒顆粒內(nèi)，如正粘病毒、呼腸孤病毒、布尼亞病毒等；另一類是病毒基因組各片段分別包含在相應的不同分體之內(nèi)，外形結構相似，共同構成完整的病毒顆粒，有的分裝在兩種顆粒中稱二分體基因組，如豇
10、豆花葉病毒，有的分裝在,3,種顆粒中稱三分體基因組，如黃瓜花葉病毒和雀麥花葉病毒。,4,、病毒核酸的功能,病毒,DNA,所攜帶的遺傳信息流向符合中心法則，且都依賴宿主的酶系統(tǒng)，其,mRNA,的轉錄和,DNA,復制多在細胞核內(nèi)進行（痘病毒例外）。,RNA,病毒的,RNA,同樣具有遺傳性。,個別病毒的（,-,）,RNA,基因組中，具有“雙義,RNA”,（,ambisense,）的罕見特點。如布尼病毒及砂粒病毒，其單股,RNA,部分節(jié)段為負鏈，部分節(jié)段為正鏈。,感染性核酸（,infectious nucleic acid,）：某些病毒（噬菌體、部分植物病毒和動物病毒）的核酸具有侵染性，感染宿主細胞后
11、可組裝出新的病毒粒子。傳染性核酸不分節(jié)段，本身能作為,mRNA,，或者能利用宿主的,RNA,聚合酶轉錄病毒的,mRNA,。如冠狀病毒、微,RNA,病毒、皰疹病毒等。,三、病毒蛋白質及其功能,1,、,病毒的蛋白質,結構蛋白：系指構成一個形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質。包括殼體蛋白、包膜蛋白和毒粒酶等。每種蛋白質通常都由許多相同的亞單位組成，這樣，病毒有限的核酸所攜帶的有限的遺傳信息就能編碼種類少但數(shù)量多、相對分子量相似或相同的蛋白質亞單位。,非結構蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復制或基因表達調(diào)控過程中具有一定功能，但不結合于病毒顆粒中的蛋白質。（噬菌體的溶菌酶，流感病毒的神經(jīng)氨酸
12、酶）,2,、病毒蛋白功能,殼體蛋白：殼體蛋白是構成病毒殼體結構的蛋白質，由一條或多條多肽鏈折疊形成的蛋白質亞基，是構成殼體蛋白的最小單位。,功能：構成病毒的殼體，保護病毒的核酸。無包膜病毒的殼體蛋白參與病毒的吸附、進入，決定病毒的宿主嗜性，同時還是病毒的表面抗原。,包膜蛋白：構成病毒包膜結構的病毒蛋白質，包括包膜糖蛋白和基質蛋白兩類。,功能：是病毒的主要表面抗原，它們與細胞受體相互作用啟動病毒感染發(fā)生，有些還介導病毒的進入。還可能具有凝集脊椎動物紅血球細胞、細胞融合以及酶等活性?；|蛋白構成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結構（見于放轉錄病毒和痘病毒中），具有支撐包膜、維持病毒形態(tài)等功能。,毒粒酶：
13、,毒粒酶根據(jù)功能大致分為兩類：,T4,噬菌體的溶菌酶,參與病毒進入、釋放等過程,逆轉錄病毒的逆轉錄酶,參與病毒的大分子合成,四、病毒的脂質與功能,病毒脂質的主要成分是磷脂，來源于宿主細胞，存在于病毒的囊膜中。,病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關，,對有機溶劑敏感，除去脂質會破壞病毒的侵襲性（痘病毒與昆蟲的紅色病毒例外），原因為：,1、脂質或脂蛋白可能作為病毒入侵與細胞結合所必需。,2、位于有囊膜病毒內(nèi)部的核蛋白在侵染時易受酶的破壞。,3、有機溶劑不僅能萃取脂質，還會使核蛋白變性。,五、病毒的糖類和其他成分,糖是病毒核酸的組成成分,囊膜病毒的囊膜上存在一些糖蛋白，其中糖基與紅細胞的凝集活性有關。
14、,病毒中還發(fā)現(xiàn)有多胺（廣泛存在各類細胞中）和金屬。,第三節(jié) 病毒顆粒形態(tài)結構的對稱性,螺旋對稱殼體,動物病毒未發(fā)現(xiàn)這種無外膜、裸露的螺旋結構。,有些負鏈,RNA,動物病毒，如正黏病毒中的流感病毒，副黏病毒中的麻疹病毒以及彈狀病毒中的水皰性口炎病毒和狂犬病毒均為（,-,）,RNA,與一些堿性蛋白質結合形成螺旋結構的核衣殼，再包以脂蛋白的外膜。,二十面對稱殼體具有20個三角形面和12個頂?shù)牧⒎襟w，,形成一個封閉的蛋白質的鞘。因二十面體容積為最大，能包裝更多的病毒核酸，所以病毒殼體多取二十面體對稱結構。,二十面體對稱的代表,-,腺病毒,(Adenovirus),復合對稱體，僅少數(shù)病毒殼體為復合對稱結構。殼體由頭部和尾部組成，包裝有病毒核酸的頭部通常呈二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱。具有復合對稱結構的典型例子是有尾噬菌體,習題,1.,病毒的基本結構如何？畫出模式圖,2.,病毒的核衣殼的對稱型有哪些？各有什么特點？,3.,闡述病毒核酸及蛋白的特點,4.,如何確定病毒是否有囊膜？依據(jù)何在？,
病毒學第二章病毒的形態(tài)與結構
