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1、,單擊此處編輯母版標題樣式,*,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,第五章 內(nèi)膜系統(tǒng),第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng),第二節(jié) 高爾基體,第三節(jié) 溶酶體,第四節(jié) 過氧化物酶體,概念:,內(nèi)膜系統(tǒng)(,internal membrane system),是指位于細胞內(nèi)那些在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上具有一定聯(lián)系的膜性結(jié)構(gòu),其中包括細胞組分中的核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、過氧化物酶體及液泡。,特點:,內(nèi)膜系統(tǒng)是,真核細胞特有,的結(jié)構(gòu)。它們在結(jié)構(gòu)和功能上是統(tǒng)一的整體,是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)、酶類、脂類和糖類合成的場所,也具有包裝和運輸合成物與分泌產(chǎn)物的功能。,第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(,endoplasmic reti
2、culum,ER),一、形態(tài)結(jié)構(gòu)(了解),二、化學(xué)組成(了解),三、類型(掌握),四、功能(掌握),形態(tài):,由一層厚約56,nm,的,單位膜,包圍形成的,管狀,、,扁囊狀,或,小泡狀,結(jié)構(gòu)。它們相互連通,形成了,連續(xù)的網(wǎng)狀膜性系統(tǒng),,內(nèi)腔相互連通。,結(jié)構(gòu):,是一種,封閉結(jié)構(gòu),,因此,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在兩個面:即內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱為,胞質(zhì)溶膠面,(,cytosol,surface),,內(nèi)表面為,腔面,。其內(nèi)表面之間的間隙為,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔或池,。,一、形態(tài)結(jié)構(gòu),二、化學(xué)組成,磷脂,50%60%,蛋白質(zhì),20%種類比細胞膜多,葡萄糖-6-磷酸酶(標志酶),大量的酶類 電子傳遞體系,脂類合成有關(guān)的酶,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜蛋白
3、蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運,駐留蛋白(伴侶蛋白)參與蛋白質(zhì)的折疊,三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型(掌握),根據(jù),內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上是否附著核糖體,,將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分成兩種類型:,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(,rough endoplasmic reticulum,RER),滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(,smooth endoplasmic reticulum,SER),RER:,胞質(zhì)溶膠面,有,核糖體附著,表面,粗糙,SER:,胞質(zhì)溶膠面,無,核糖體附著,表面,光滑,(一)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),RER,多呈大的囊狀,少數(shù)為小管和小泡。在電鏡下觀察,RER,排列整齊,是,由核糖體和,ER,構(gòu)成的復(fù)合體,,附著在,RER,上的核糖體稱為,附著核糖體,。,除哺乳動物的紅細胞外,幾乎
4、所有的真核細胞均含有,RER。,RER,SER,在細胞中通常多呈分支管狀或小泡狀。,SER,只占內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的很少的部分,只有在一些特化的細胞中才具有豐富的,SER,,同時也承擔(dān)特殊的功能。例如,骨骼肌細胞中分布大量的肌質(zhì)網(wǎng),這是特化的,SER,。,(二)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),SER,四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能(掌握),(一)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能,l.,蛋白質(zhì)的合成,2.蛋白質(zhì)的運輸,3.蛋白質(zhì)的修飾,(二)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能,l.,脂類的合成,2.糖原的代謝,3.解毒作用,RER,的主要功能是,進行蛋白質(zhì)的合成、運輸、加工修飾,,以指導(dǎo)這些蛋白質(zhì)到達目的地。,1蛋白質(zhì)的合成,在核糖體上合成的,并且起始于細胞質(zhì)基質(zhì),但是有些
5、蛋白質(zhì)在合成開始不久后便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成,這些蛋白主要有,:,分泌性蛋白,:,抗體蛋白、激素、消化酶等,;,膜鑲嵌蛋白,:,例如膜抗原、膜受體等;,溶酶體蛋白,:,如酸性磷酸酶等;,可溶性蛋白,(一)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能,Blobel,等(,1975,)提出信號假說,認為蛋白質(zhì),N,端的信號肽,指導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成,獲,1999,年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。,Blobel with members of his laboratory,Gnter Blobel,信號肽(,signal peptide):,新合成的蛋白質(zhì)分子,N,端含有一段由1530個疏水性氨基酸殘基組成的特殊序列,該序列就是蛋白質(zhì)
6、分選信號,,,又稱信號肽,。,信號識別顆粒(,signal recognition particle,SRP),:信號肽可被細胞質(zhì)中的,SRP,識別并結(jié)合,導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。,SRP,受體,:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的整合蛋白,異二聚體,可與,SRP,特異結(jié)合,從而使核糖體形成附著核糖體。,“信號假說”(,signal hypothesis),SRP,分子組成及功能位點,通過信號肽的疏水性引導(dǎo)新生肽跨脂雙分子層進入,ER,腔,關(guān)閉蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運通道,開啟蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運通道,信號肽被水解的,成熟的蛋白質(zhì),Translocation of proteins across ER,蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的過程:,信號肽與,S
7、RP,結(jié)合肽鏈延伸終止,SRP,與受體結(jié)合,SRP,脫離信號肽肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成信號肽切除肽鏈進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。,這種肽鏈邊合成邊向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)移的方式,稱為共翻譯易位機制。,Insertion of Transmembrane protein into the ER membrane,2蛋白質(zhì)的運輸,分泌型蛋白或溶酶體蛋白:出芽方式,膜鑲嵌蛋白質(zhì)的運輸方式,在合成多肽鏈的同時,便直接與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組合,形成了,膜鑲嵌蛋白;,將合成的多肽鏈注入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中,然后組合到膜中。,可溶性蛋白質(zhì)直接轉(zhuǎn)入細胞質(zhì)中,3蛋白質(zhì)的修飾,有功能的蛋白質(zhì)依賴于蛋白質(zhì)多肽鏈折疊成三維結(jié)構(gòu),或者進行糖基化形成糖蛋白。,(1)
8、蛋白質(zhì)的折疊,:,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中含有的氧化型谷胱甘肽(,GSSG,),蛋白二硫異構(gòu)酶(,PDI),能催化任何兩個半胱氨酸殘基之間形成二硫鍵;,分子伴侶系統(tǒng)是屬于熱激蛋白(,hsp),家族,在細胞內(nèi)具有協(xié)助其他蛋白質(zhì)多肽鏈進行正確折疊、組裝、轉(zhuǎn)運及降解之功能。,ER,腔內(nèi)含有的分子伴侶,hsp70、hsp90,家族。,(2)蛋白質(zhì)的糖基化:,是指在多肽鏈中特殊的氨基酸殘基側(cè)鏈上,以共價健連接上單糖和低聚糖形成糖蛋白的過程。,蛋白質(zhì)與糖連接方式有兩種:,N,連接糖蛋白,:是指糖鏈被連接在多肽鏈中天冬酰胺(,Asn),殘基的,NH2,端,這種糖基化發(fā)生在,RER,腔內(nèi),;,O,-,連接糖蛋白,:是指單糖
9、鏈被連接在多肽鏈中絲氨酸或蘇氨酸殘基側(cè)鏈的-,OH,端上,這種糖基化發(fā)生在,高爾基復(fù)合體腔內(nèi),。,Protein glycosylation in RER,幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。,糖基化的作用:,使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用;,賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能;,某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。,Protein glycosylation in RER,1脂類的合成,生物膜的膜脂幾乎都是由,SER,合成和運輸。,SER,可以合成膜脂中的磷脂、膽固醇和糖脂。,2糖原的代謝,在機體內(nèi)肝和肌肉是糖原貯存最主要組織器官。使葡萄糖,6-,磷酸水解,釋放糖至血液中。,(二)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功
10、能,3解毒作用,肝臟是機體內(nèi)最重要解毒器官,而真正承擔(dān)解毒功能的是肝細胞中的,SER。,生化分析,,SER,膜上含有大量脫甲基酶、脫羧酶、脫氨酶、葡糖醛酸酶以及混合功能的氧化酶系。,4與調(diào)節(jié)肌肉收縮有關(guān),在肌細胞中的肌漿網(wǎng)是,Ca2+,貯存場所,可通過釋放和回收,Ca2+,調(diào)節(jié)肌肉收縮。,5與水和電解質(zhì)代謝有關(guān),哺乳動物胃腺中的壁細胞有發(fā)達的,SER,,與鹽酸分泌和滲透壓的調(diào)節(jié)有關(guān),。,6與膽汁生成有關(guān),肝細胞中的,SER,可合成部分的膽鹽(占總膽汁的10%)。,1膜抗原:血型抗原和組織相容性抗原,2,膜受體:調(diào)節(jié)單位、轉(zhuǎn)換單位、催化單位,3,、內(nèi)質(zhì)網(wǎng):粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(,RER),和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(,SER),4,、,RER,主要功能是參與蛋白質(zhì)的合成、運輸、加工修飾;,SER,主要功能是脂類合成與轉(zhuǎn)運、糖原代謝及解毒作用。,5、,用“信號假說”解釋了蛋白的定向運輸。,小結(jié),1、名詞解釋:主動運輸、離子泵、伴隨運輸、膜泡運輸、有被小泡、受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用、膜抗原、膜受體、內(nèi)膜系統(tǒng)、信號肽,復(fù)習(xí)題,3,、簡述膜泡運輸?shù)姆绞胶吞攸c。,4,、以膽固醇的攝取為例說明受體介導(dǎo)內(nèi)吞作用的過程和特點。,5,、試述粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)特點及功能。,6、,用“信號假說”解釋蛋白的定向穿,ER,運輸。,2,、主動運輸有哪些方式?請舉例說明其作用原理。,