海水營養(yǎng)鹽及其對浮游植物的影響

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1、Ξ 海水營養(yǎng)鹽及其對浮游植物的影響 王資生 (鹽城工學院海洋工程系 ,江蘇 鹽城 224003) 摘 要 :對海水營養(yǎng)鹽的組成 、形態(tài) 、分布規(guī)律以及營養(yǎng)鹽限制對浮游植物的生長速率和生化 組成的影響等內(nèi)容作了系統(tǒng)總結(jié) ,提出通過人為調(diào)節(jié)海水營養(yǎng)鹽的濃度和組成比例來調(diào)控浮 游植物的群落結(jié)構(gòu) ,從而有效控制赤潮發(fā)生 。 關鍵詞 :海水營養(yǎng)鹽 ; 浮游植物 ; 赤潮 分類號 : P734 . 4 文獻標識碼 :A 文章編號 :1008 - 5092 (2001) 02 - 0040 - 04 海水中的營養(yǎng)鹽是指一些含量較低的磷酸 鹽 、硝酸鹽 、銨鹽 、硅酸鹽等 。嚴格地說

2、 ,海水中的 許多主要成份和 某 些 微 量 金 屬 元 素 也 是 營 養(yǎng) 成 份 ,但通常所指的營養(yǎng)鹽為氮 、磷 、硅三種生源要 素 。海水中營養(yǎng)鹽是海洋浮游植物繁衍生長所必 需的主要成份 ,是海洋初級生產(chǎn)力和食物鏈的基 礎 。浮游 植 物 的 生 長 與 海 水 中 的 營 養(yǎng) 鹽 密 切 相 關 ,營養(yǎng)鹽不足會限制浮游植物生長 ,影響海洋初 級生產(chǎn)力 ; 而含量過高 ,易引起富營養(yǎng)化 ,可能進 一步導致赤潮的發(fā)生1 ,從而對海洋生態(tài)環(huán)境 、生 物資源和海洋漁業(yè)產(chǎn)業(yè)形成極大危害 。 磷的 含 量 及 各 種 形 態(tài) , 國 內(nèi) 外 學 者 做 了 大 量 工 作3 ~5

3、。研究指出 ,一般海區(qū)顆粒態(tài)磷 ( PP) 所占 比例較大 ,而溶解無機磷 ( PIP) 主要是以正磷酸鹽 形式存在 ,溶解有機磷 (DOP) 則包括核酸2聚磷酸 鹽 、脫氧核酸 、磷酸脂等成份 。 海洋中的溶解無機氮除游離元素氮外 ,主要 為化合態(tài)的 NO - - N 、NO - - N 和 NH + - N 。而溶 3 2 4 解有機氮主要是溶解態(tài)游離氨基酸 、尿素以及動 物排泄的其它可溶性氮化物及由含氮碎屑溶解出 來的多種化合物6 。各種形態(tài)的磷和無機氮在不 同海區(qū)的含量見表 1 和表 2 。 海水中可溶態(tài)硅大多以 Si (OH) 4 形式存在 。 在大洋

4、表層水中 ,由于浮游植物吸收使得表層含 量常常很低 ,其濃度隨深度而增加 。而在近岸 ,由 于受陸地排水影響 ,濃度比大洋表層水中高 。一 般海洋中硅濃度較高 ,很少出現(xiàn)硅缺乏現(xiàn)象10 , 因此 ,研究硅對浮游植物的影響的報道亦較少 。 海水中營養(yǎng)鹽的時空分布基本上有著共同的 特征 ,從平面分布來看 ,由于受陸地排水的影響 , 含量呈離岸遞減梯度變化趨勢 。垂直變化基本上 是表層由于浮游植物的利用含量較低 ,深層由于 再生現(xiàn)象發(fā)生而隨深度遞增 。從季節(jié)變化來看 , 冬季由于營養(yǎng)鹽再生 ,其含量較高 ,夏季由于浮游 植物大量繁殖 ,吸收利用營養(yǎng)鹽使得含量最低4 。 1 海水

5、營養(yǎng)鹽 對海水中營養(yǎng)鹽的研究 , 20 世紀 20 年代 就 已開始 ,主要對不同海域的營養(yǎng)鹽含量及分布規(guī) 律進行觀測與研究 。進入 80 年代 ,則通過實驗室 模擬或圍隔生態(tài)系研究營養(yǎng)鹽與浮游植物的相互 作用2 。90 年代 ,國際性研究計劃如地圈 ———生 物圈計 劃 ( IGBP) 中 的 全 球 海 洋 通 量 聯(lián) 合 調(diào) 查 (J GOFS) 和海岸帶陸海相互作 用 (LOICZ) 均 把 營 養(yǎng)鹽的生物代謝 、吸收 、再生速率及水平通量和垂 直通量列入研究計劃 ,從而對海水營養(yǎng)鹽的研究 進入更深層次 。 海水營養(yǎng)鹽一般以過濾法分為可溶態(tài)和顆粒 態(tài) ,兩者又有無機態(tài)和有

6、機態(tài)之分 。關于海洋中 收稿日期 :2000 - 07 - 12 作者簡介 :王資生 (1967 - ) ,男 ,江蘇東臺市人 ,鹽城工學院講師 ,主要從事海灘資源開發(fā)利用教學與研究 。 Ξ 表 1 不同海區(qū)表層海水各形態(tài)磷的含量范圍及平均值 (μmol/ dm3 ) 3 ~5 Ta ble 1 Content range and average of different f ormal phosphorus in surface water of different sea area 海區(qū) 觀測時間 DIP DOP PP 膠州灣 1987. 5

7、 0. 02~2. 23 (0. 20) 0~1. 27 (0. 30) 0~3. 43 (0. 47) (0. 64) 0. 12~1. 31 (0. 40) 0~3. 10 (0. 51) 0~1. 15 (0. 40) (0. 32) 0. 19~0. 82 (0. 29) 0. 03~8. 40 (1. 01) 0~2. 27 (0. 52) 九龍江口 1987. 3~1988. 2 廈門西海域 1987. 3~1998. 2 黃河口 1984 注 :括號內(nèi)為平均值 ,下同 。 不同海區(qū)不同形式無機氮的含量范圍及平均值 (μmol/ dm3 ) 7

8、 ~9 Ta ble 2 Content range and average of different f ormal inorganic nitrogen in different sea area 表 2 NH + - N NO - - N NO - - N 海區(qū) 觀測時間 4 3 2 膠洲灣 渤海灣 長江口 1980~1981 1984 1981. 6~1982. 3 2. 14~5. 00 0. 01~0. 27 0. 08~5. 18 (1. 08) 0. 28~4. 28 0~1. 25 0~35. 7 (1. 86)

9、0~149 (17. 9) 0. 04~0. 50 0~0. 24 0~1. 07 (0. 14) 0~0. 80 (0. 17) 黃河口 1984. 7 究上 。業(yè)已證實 ,大洋水中和浮游植物體內(nèi)的 N/ P 比 ,一般恒定在 16∶1 。如果 N/ P 比偏離過大 ,可 能使浮游植物的生長受到某一相對含量較低的元 素的限制11 。 關于氮或磷對海洋初級生產(chǎn)力限制的相對重 要性 ,不同學者有所爭論 。大多數(shù)海洋地球化學 家傾向于磷限制 ,原因在于氮不足可由生物固定 海水中的氮氣獲得 ;而生物化學家 ,則傾向于氮限 制 ,因為生物固氮在整個地質(zhì)年代中對決定營養(yǎng) 2

10、 海水營養(yǎng)鹽對浮游植物的影響 2 . 1 Redfield 比值 Redfield (1963) 對大洋水無機氮與磷酸鹽的數(shù) 據(jù)進行相關分析后發(fā)現(xiàn) ,無機氮和磷酸鹽之 間呈 線性關系 ,其氮磷比 ( 原子比) 值為 16 ∶1 。另外 , 浮游 植 物 元 素 組 分 的 統(tǒng) 計 分 析 表 明 , 其 N/ P 比 (原子比 ,下同) 均值也為 16 ∶1 。同時 , 人們還注 意到浮游植物也是以這個恒定的比例自海水中攝 取氮和磷 , 雖然報道有反常的 N/ P 比值 , 但在足 夠長的時間內(nèi) ,浮游植物仍以接近 16∶1 之比值自 海水中移出氮和磷 。通常把這個恒

11、定 的 N/ P 比 值 (16∶1) 稱為 Redfield 比值 。 2 . 2 浮游植物的營養(yǎng)鹽限制 有關海水中營養(yǎng)鹽對浮游植物的影響研究 , 多年來主要集中在氮 、磷對浮游植物的限制的研 鹽水平和平衡是重要的 ,但在短時間內(nèi)不會有效 。 目前 ,不少受人類活動影響較大的海區(qū) ,其營養(yǎng)鹽 特征及對浮游植 物 生 長 的 限 制 情 況 都 已 得 到 研 究 。研究發(fā)現(xiàn) ,海洋 、湖泊以及海河交匯處的河口 中的營養(yǎng)鹽限制情況是不同的 ,不可一概而論 ,部 分海區(qū)的 N/ P 比值和營養(yǎng)限制因子情況見表 3 。 表 3 不同海區(qū)的 N/ P 比及限制因素 The

12、 limited factors and N/ P value in different sea area Ta ble 3 海區(qū) 觀測時間 N/ P 比值 限制因素 長江口 臺灣海峽 Lahdm Bay 1981 1984~1985 1981. 8~1983. 8 80~150 5. 4~30. 7 2~21 P P N Morlaix Bay 1979~1980 2 . 4~14 . 7 N 42 鹽城工學院學報 第 14 卷 硅對浮游植 物 的 限 制 正 逐 漸 受 到 人

13、們 的 重 視 ,目前主要集中在某些赤潮藻類 (主要為硅藻和 一些甲藻) 的研究上 ,一般藻類不需要硅 。研究指 出 ,當硅缺乏時 ,硅藻的生長受到限制 ,而其它藻 類卻受益 。因此 ,硅有可能在調(diào)節(jié)浮游植物的群 落組成方面發(fā)揮重要作用13 。 2 . 3 營養(yǎng)鹽對浮游植物生長速率的影響 浮游植物通過光合作用同化碳 、氮和磷等元 素以滿足自身生長 的 需 要 。Monod 方 程 (Monod , 1942) 可以用來表示在穩(wěn)定狀態(tài)時外部營養(yǎng)鹽濃 度和藻類生長速率的 關 系 。Droop 方 程 ( Tett 等 , 1985) 則用來描述藻類生長速率與其細胞內(nèi)部營

14、養(yǎng)鹽含量的關系 。Monod 模式實驗簡單 , 易 于 操 作 ,而且適于許多營養(yǎng)鹽 。但海洋生態(tài)學家傾向 于采用 Droop 模式是因為細胞中氮和其它營養(yǎng)成 分易于測量 ,而采用 Monod 實驗則面臨限制營養(yǎng) 鹽濃度低于檢測限的問題 ,兩種方程的形式見表 4 。 表 4 Monod 方程和 Droop 方程的形式11 ,14 The f orms of Monod equation and Droop equation Ta ble 4 模式 方程 變量 C Mowod 模式 μ= μm Kμ+ C μ—生長速率 μm —最大生長速率 C

15、 —限制營養(yǎng)鹽濃度 Kμ—半飽和常數(shù) μ—生長速率 μm —最大生長速率 Q —細胞中限制營養(yǎng)鹽含量 KQ —μ為 0 時的 Q KQ Droop 模式 μ= μm (1 - ) Q Monod 模式和 Droop 模式都是以一種因子作 為藻類的限制條件 ,許多研究也都是在嚴格的氮 限制或磷限制條件下進行的 。但有許多情況 ,浮 游植物的生長會同時受到多種因素的限制 ,從而 提出多營養(yǎng)鹽限制下的復合 Monod 模型11 。Ku2 nikane 等 ( 1984) 則提出一個新的動力學模型 , 該 模型將浮游植物的生長描述為外部培養(yǎng)介質(zhì)中的 氮 、磷濃度和浮游

16、植物體內(nèi)氮 、磷含量的共同影 響 。 2 . 4 營養(yǎng)鹽對浮游植物生化組成的影響 2 . 4 . 1 對葉綠素 a ( Chla) 的影響 葉綠素 是 浮 游 植 物 進 行 光 合 作 用 的 重 要 物 質(zhì) ,Chla 的 含 量 可 用 來 估 算 初 級 生 產(chǎn) 力 , 潘 友 聯(lián) (1987) 研究發(fā)現(xiàn) ,營養(yǎng)鹽對 Chla 的影響比對初級 生產(chǎn)力的影響要明顯 。Chla 是一種色素 —蛋白質(zhì) 復合體 ,它的合成離不開氮 ,因此 ,當培養(yǎng)介質(zhì)中 的氮相對缺乏時 , 必然限制藻體中 Chla 的合成 。 Hunter 等 (1981) 指出 , 當?shù)?、磷 缺 乏

17、時 , 浮 游 植 物 體內(nèi) Chla 的含量會顯著降低 。 2 . 4 . 2 對藻體氮 、磷含量的影響 Rhee (1978) 指出 ,氮限制條件下 ,藻體氮含量 略有降低 ,磷含量因貯存而明顯升高 ;磷限制條件 下 ,藻體含磷量無明顯變化 ,氮含量略有增加13 。 李鐵等 (2000) 在對中肋骨條藻和新月菱形藻的營 養(yǎng)限制研究中 , 也得出相似的結(jié)論11 。因此 , 營 養(yǎng)鹽對浮游植物的氮 、磷含量有直接影響 。Rhee (1980) 還指出 ,在營養(yǎng)鹽充分的條件下 ,藻細胞由 于對磷的貯存而使細胞中 N/ P 比遠低于其最佳 N/ P 比13 。

18、浮游植物細胞中的 N/ P 比除與培養(yǎng) 介質(zhì)中 N/ P 比有直接關系外 ,還與培養(yǎng)液的營養(yǎng) 水平即 NO - - N 和 PO4 - P 的 濃 度 有 很 大 關 3 - 3 系11 。 2 . 4 . 3 對脂肪酸含量的影響 Weers 等 (1997) 研究指出 ,氮限制或磷限制條 件下 ,對脂肪酸含量的影響差不多 ,其中飽和脂肪 酸 、單不飽和脂肪酸及雙不飽和脂肪酸含量增加 , 而多不飽和脂肪酸的含量大幅度下降13 。 2 . 4 . 4 對三磷酸腺苷 (ATP) 含量的影響 ATP 是藻體中聚合磷酸鹽的一種主要形式 , 是細 胞

19、 中 的 貯 能 物 質(zhì) 。Caviri ( 1976 ) 指 出 , 藻 體 ATP 的含量與磷的可獲得性有關 。Hunter 和 Laws (1981) 指出磷限制時 ATP 的含量降低 。Kunilane 等 (1986) 研究發(fā)現(xiàn) ,ATP 的含量與培養(yǎng)液中氮和 磷的 相 對 含 量 有 關 , 當 固 定 培 養(yǎng) 液 中 NO - - N 3 時 ,ATP 含 量 隨 PO3 - - P 濃 度 增 加 而 增 加 ; 當 4 PO3 - - - P 固定時 ,藻體 ATP 的含量隨 NO3 - N 濃 4 度增加而減少

20、15 。因此浮游植物 ATP 的含量可 高濃度不限制藻類生長時 ,堿性磷酸酶的活力維 持在一個較低的水平 ,此時藻體不吸收溶解有機 反應 PO3 - - P 的限制程度 。 4 磷 。隨著 PO3 - - P 的降低 ,藻體堿性磷酸酶的活 2 . 4 . 5 對碳水化合物 ( CHO) 含量的影響 CHO 是光合作用的直接產(chǎn)物 ,作為貯存物質(zhì) 存于藻體中 ,用來合成其它功能物質(zhì)如蛋白質(zhì)等 以滿足生長需要 。李文權(quán)等 ( 1996) 研究指出 , 藻 體中 CHO 含量隨培養(yǎng)液 N/ P 比的增加而降低 ,同 4 力開始升高 , 當 PO3 - -

21、P 相對不足時 , 藻類就開 4 始吸收溶解有機磷以滿足生長的需要17 。 3 結(jié)束語 時 ,培養(yǎng)液中 NO - - N 和 PO3 - - P 的濃度增加也 隨著對海水營養(yǎng)鹽及浮游植物研究的不斷深 入 ,海域富營養(yǎng)化和赤潮的發(fā)生機理的研究正引 向更深的層次 。由于人類活動 ,大量富含氮 、磷等 生物必需的營養(yǎng)鹽和有機物排入海洋 ,造成局部 海域的富營養(yǎng)化 ,并在適宜的條件下引發(fā)赤潮 ,引 起嚴重的海洋生態(tài)污染 。綜上所述 ,浮游植物的 生長和海水營養(yǎng)鹽有著直接關系 。如何對海水營 養(yǎng)鹽的濃度和組成比例進行調(diào)節(jié) ,從而對浮游植 物的群落結(jié)構(gòu)進行有效調(diào)控 ,促進

22、有益藻的生長 , 抑制有害藻的生長 ,最終控制赤潮發(fā)生 ,將是今后 海洋科學工作者面臨的重要研究課題 。 3 4 會導致 CHO 含量降低 。在營養(yǎng)鹽不足時 ,藻類生 長受到限制 ,光合作用產(chǎn)生的 CHO 被積累起來 , 藻體便具有較高的 CHO 含量16 。因此藻體 CHO 含量可反映藻類營養(yǎng)鹽限制狀況 。 2 . 4 . 6 對酶活性的影響 當營養(yǎng)鹽水平較低 ,對藻類的生長產(chǎn)生限制 時 ,一部分有機氮或有機磷在有關酶的作用下同 化為 NO - - N 或 PO3 - - P 被藻體利用 。如藻類 3 4 生長過程中 , 當環(huán)境中 PO3 -

23、- P 不足時 , 一些磷 4 酸單酯在細胞表面的堿性磷酸酶的作用下水解為 PO3 - 3 - - P ,供細胞吸收利用 。當 PO4 - P 處于較 4 參考文獻 : 1 2 3 4 5 齊雨藻 ,洪英 ,呂頌輝 . 南海大鵬灣海洋褐胞藻赤潮及其成因 J . 海洋與湖沼 ,1994 ,25 :132~137. 林昱 . 圍隔生態(tài)系內(nèi)富營養(yǎng)引起赤潮的初級研究 J . 海洋與湖沼 ,1992 ,23 (3) :312~316. 史致麗 . 膠洲灣海水中磷的形態(tài)及其分布 C . 見 :張曼平 . 海洋化學論文集 . 北京 :海洋出版社 ,19

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26、(1) : 46 ~52. 暨衛(wèi)東 ,黃尚高 . 臺灣海峽西部營養(yǎng)鹽變化特征 J . 海洋學報 ,1992 ,14 (2) :53~62. 蒲新明 ,吳玉霖 . 浮游植物的營養(yǎng)限制研究進展 J . 海洋科學 ,2000 ,24 (2) :27~30. 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Tett P , Heaney S I ,Droop M R. The redfield ratios and phytoplankton growth rate J . J mar biol Ass U K ,1985 ,65 :487 ~504. 15

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28、的測定及其在磷的循環(huán)中的作用初探 J . 海洋與湖沼 ,1992 ,23 : 415~420. 16 17 (下轉(zhuǎn)第 49 頁) 第 2 期 吳發(fā)紅等 . 鋼加強環(huán)鋼管混凝土梁柱節(jié)點試驗研究 49 (1) 試件的破壞始于混凝土梁的受彎破壞 ,而 鋼管柱及節(jié)點核心區(qū)未受破壞 ,說明試件滿足了 “強核心弱構(gòu)件”“、強柱弱梁”的抗震設計要求 。 (2) 從節(jié)點區(qū)的鋼管 、加強環(huán) 、加強肋板以及 箍筋上的應變分析 ,梁中縱筋部分穿過鋼管對節(jié) 點的受剪承載力的影響不大 。 (3) 梁內(nèi)鋼筋全部焊接在加強環(huán)上與鋼筋穿 過鋼管相比 ,屈服承載力有所降低 ,但節(jié)點耗能能

29、力有所提高 ,由于考慮全部焊接于加強環(huán)上時 ,焊 縫尺寸不能滿足要求 ,不易保證施工質(zhì)量 ,建議采 參考文獻 : 用鋼筋部分穿過鋼管柱的形式 。 根據(jù)試件的破壞形式 ,提出如下設計建議 : (1) 節(jié)點區(qū)加載在 1 △y 后 ,沿鋼加強環(huán)下口 開始出現(xiàn)水平裂縫 ,主要原因是混凝土和加強板 間的粘接強度不夠 ,故在施工允許的情況下 ,可在 鋼加強環(huán)下設置適量的栓釘 。 (2) 為了使節(jié)點區(qū)混凝土的密實度得到保證 , 在上加強環(huán)時混凝土的出氣孔宜開得大一些 。對 該節(jié)點形式的進一步力學分析 ,作者將在另文討 論 。 1 2 3 鐘善桐 . 鋼管混凝土結(jié)構(gòu) M . 哈爾濱 :黑

30、龍江科技出版社 ,1994. 韓林海 . 鋼管高強混凝土結(jié)構(gòu)的特點和發(fā)展 J . 鋼結(jié)構(gòu) , 1999 ,14 (1) :38~44. 陳永春 . 反復荷載下鋼筋混凝土平面框架梁柱節(jié)點受剪承載力及 梁 筋 粘 結(jié) 錨 固 性 能 的 試 驗 研 究 J . 建 筑 科 學 , 1999 , (1) :3~10. 朱筱俊 . 高層鋼管混凝土結(jié)構(gòu)體系的試驗研究 D . 南京 :東南大學 ,2000. 顧伯祿 . 新型鋼管混凝土框架節(jié)點試驗研究及其應用 J . 東南大學學報 ,1998 ,28 (6) :106~109. 4 5 6 J GJ 101

31、296 抗震節(jié)點試驗規(guī)程 . Experimental research on joint of concrete f illed steel tube with enf orced steel loop WU Fa2hong1 ,L IANG Shu2ting2 ,L I Ling3 ,QIAN J ian2song4 (1. Department of Constrction Engineering of Yancheng Institute of Technology ,Jiangsu Yancheng 224003 ,PRC ;2. Southeast Unive

32、rsi2 ty ,Jiangsu Najing 210096 , PRC ; 3. The Architectural Design and Research Institute of Jiangsu province , Jiangsu Najing 210029 , PRC ;4. Jiangsu Telecom Corporation ,Jiangsu Najing 210003 ,PRC) Abstract :Structure of concrete filled steel tubular colum is widely used in highrising b

33、uilding. The types of joint are multiform. In this paper , tests of four specimens of concrete filled steel tubular( CFST) column joints including a side joint and three middle joints are de2 scribed. Design of experiment scheme ,prrparation of specimens , loading method ,development of cracks

34、in specimens , and their failure behavior are illustrated in detail . Loading capacity and loading transferring mechanism of those joints are presented. The main results from the experiment present useful information for the design of those column joints. Key words :concrete filled steel tube ;

35、column ; enforced loop ; loading capacity (上接第 43 頁) Nutrients and Its Effects on Phytoplankton in Sea water WANG Zi2sheng (Department of Ocean Engineering of Yancheng Institute of Technology ,Jiangsu Yancheng 224003 ,PRC) Abstract :The present paper summarized composition , conformation a

36、nd distribution of nutrients in seawater and the effects of nutrient limitation on growth and biochemical constituents of phytoplankton in detail . It has also been stated here an important subject to study how to adjust community structure of phytoplankton and efficiently control generation of red tide finally by adjusting concentration and compo2 sition proportion of nutrients in seawater. Key words :Nutrients in seawater ; Phytoplankton ; Red tide

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