構(gòu)樹苗木對(duì)光度之生理反應(yīng)PhysiologicalResponsestoLight

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1、 林業(yè)研究季刊 29(3) ： 15-26, 2007 15 研究報(bào)告 構(gòu)樹苗木對(duì)光度之生理反應(yīng) 陳忠義 1 廖天賜 1* 【摘要】構(gòu)樹廣泛分布於臺(tái)灣中低海拔地區(qū)，其生育地之光環(huán)境變異極大。為了解其對(duì)不同光度的 適應(yīng)機(jī)制，本研究以不同光度處理其苗木，探討其形態(tài)及生理反應(yīng)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，構(gòu)樹苗木在低 光下不但形態(tài)生長(zhǎng)良好，且具有許多耐陰種之特徵，如比葉面積大 (323.9 cm2 g-1 )、光補(bǔ)償點(diǎn)低 (6.67 μmol m-2 s-1 )、葉綠素 a/b 比值小 (2.46) 等等，且在高光照射後有快速調(diào)適的保護(hù)能力。而生

2、長(zhǎng)在高光下的苗木則有良好的光合能力與消散機(jī)制，因此其對(duì)光度的適應(yīng)範(fàn)圍很廣，分布可從日射強(qiáng)烈之 空曠地以至於鬱閉的防風(fēng)林下。 【關(guān)鍵詞】構(gòu)樹、光度、耐陰性、葉綠素螢光 Research paper Physiological Responsesto Light Intensities of Broussonetia Papyrifera Seedlings Chung-I Chen1 Tien-Szu Liao 1 * 【 Abstract 】 Broussonetia p

3、apyrifera is an expansive distribution tree species from medium to low elevation of Taiwan. The habitat of B. papyrifera has extreme differentiation in light environments. In order to understanding acclimation mechanism of B. papyrifera to different light intensity, we set var

4、ious light treatment and observed the responses of phenotype and physiology. Results revealed that, B. papyrifera had well performance in shade and shown several characteristics such as high specific leaf area (323.9cm 2 g-1 ), and low light compensation point (6.67 μmol m-

5、2 s-1 ), chlorophyll a∕ b ratio (2.46) of shade-tolerance species. B. papyrifera also shown the ability of fast recovery after irradiated by high light. Therefore, B. papyrifera which grown in high light environment shown the well photosynthetic capacity and mechanism of di

6、ssipation. So B. papyrifera acclimated broadly to different light environment and distributed from sunlit openness area to understory of windbreak forest. 【 Key words 】 Broussonetia papyrifera , light intensity, shade-tolerant, chlorophyll fluorescence. 1. 國(guó)立中興大學(xué)森林學(xué)系

7、研究生、副教授，* 通訊作者 Graduated student and Associate Professor, Dept. of Forestry, NCHU, Taiwan. *Corresponding Author. 16 一、前言 光度的強(qiáng)弱會(huì)直接影響林木的生理作用， 長(zhǎng)期則影響其形態(tài)生長(zhǎng)的表現(xiàn)，而林木生長(zhǎng)在 不同光度下的反應(yīng)主要受其生態(tài)習(xí)性－陽(yáng)性或 陰性所影響 (廖天賜等， 2002) 。在育林學(xué)上將 能在低光下生育，且具競(jìng)爭(zhēng)力的樹種稱為耐陰 種 (shade-tolerant species) ，將其他不能

8、在庇陰 下生育的樹種歸為非耐陰種(shade-intolerant species)。在過(guò)去的研究中指出，非耐陰種比耐陰種在生理上有較高的代謝速率及光飽和光合 作用速率 (Amax) ，且其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn) (light compensation point, LCP) 、以及暗呼吸 率 (dark respiration, Rd) 也都較耐陰種為高 (郭 耀綸等， 2004) 。 植物的葉片在接收光能後，部分光能會(huì)經(jīng) 透射與反射而散失，其餘的光能則被葉片吸 收，被葉片吸收的光能一部分用於光化學(xué)消散 (photochemical q

9、uenching, Qp) ，即能量傳送至反應(yīng)中心以進(jìn)行光合作用。若吸收之光能超 過(guò)植物所能利用的範(fàn)圍，植物必須運(yùn)用其他方 式將這些多餘的光能消散掉，否則這些過(guò)剩的 能量將會(huì)傷害植物的光合系統(tǒng) II (PSII) ，最後 可能導(dǎo)致光抑制 (photoinhibition) 的發(fā)生 (Taiz and Zeiger, 2002) 。而 PSII 的傷害可由葉綠素螢光係數(shù) (Fv/Fm) 的下降得知，對(duì)一般健康植 物而言， Fv/Fm 幾乎是常數(shù) (0.832 ±0.004) ，但 PSII 受到傷害時(shí)此值會(huì)下降，因此 Fv/Fm 是推 估光

10、合能力調(diào)降 (down-regulation) 與光抑制的 最佳指標(biāo) (徐邦 達(dá)， 2002；陳 宜敏， 2005； Demmig-Adams et al ., 1996) 。 構(gòu) 樹 (Broussonetia papyrifera ) 屬 桑 科 (Moraceae) 構(gòu)樹屬 (Broussonetia ) ，為落葉中喬木或喬木。產(chǎn)於華中、華南及臺(tái)灣，分布日 本、馬來(lái)、太平洋諸島、泰國(guó)及印度。構(gòu)樹在 臺(tái)灣的分布很廣，自平地以及於中海拔地區(qū)， 一般以散生、孤立者為多，或於中、低海拔闊葉林中與其他樹種混生為混合林。鳥類喜歡啄 食其果實(shí)，種子

11、隨其排泄物排出後即發(fā)芽生長(zhǎng)，因此各地區(qū)之山坡地、道路兩側(cè)、河溝護(hù)  構(gòu)樹苗木對(duì)光度之生理反應(yīng) 堤旁等常見到構(gòu)樹的小面積群落 (吳瑤階等， 1983 ；呂錦明， 1989) 。 在臺(tái)灣各地不僅於空曠地，在山坡地日照強(qiáng)烈處常見構(gòu)樹之存在，且海岸防風(fēng)林內(nèi)亦有許多構(gòu)樹散佈。又其根株萌芽與下種更新良好，在一些海岸地區(qū)甚至偶有形成純林的現(xiàn)象，因此本研究將針對(duì)構(gòu)樹不同光環(huán)境探討構(gòu)樹對(duì)光度在形態(tài)與生理反應(yīng)，以釐清其適應(yīng)不同光環(huán)境之機(jī)制。 二、材料方法 (一 ) 試驗(yàn)材料與處理 試驗(yàn)材料於 2005 年 7 月間自臺(tái)中港區(qū)防 風(fēng)林帶採(cǎi)取苗高約 40

12、cm 之構(gòu)樹小苗，帶回中 興大學(xué)北溝苗圃溫室內(nèi)種植，容器為直徑 24 cm、深 24 cm 之塑膠盆，栽培介質(zhì)為蛭石：泥炭土＝ 1： 1 之混合介質(zhì)。 試驗(yàn)處理於 2005 年 9 月間開始，光度處 理係以不同黑色針織遮光網(wǎng)控制透光度，分別 設(shè)置相對(duì)光度為 100% (對(duì)照組 ) 、 40% 、 10% 三種光度處理每處理各 8 株苗木。 (二 ) 試驗(yàn)項(xiàng)目與方法 1. 形態(tài)生長(zhǎng)之測(cè)定 於 2005 年 10 月開始，每月定期量測(cè)每處理各 8 株苗木之苗高與地際直徑之生長(zhǎng)量。淨(jìng) 生長(zhǎng)量由每月量取之苗高與地際直徑扣除處理前所記錄之原苗

13、高及地際直徑值，並計(jì)算纖弱 指數(shù) (slendernessindex, SI)= 苗高 /地徑 (Sánchez- gó mezet al ., 2006) 。於 2006 年 6 月間，每處理逢機(jī)選取 5 棵苗木，每棵苗木以打孔器打取 各 5 個(gè)直徑為 0.6 cm 之葉圓片，以 70℃ 烘乾 96 小時(shí)後稱其乾重，並計(jì)算比葉面積 (specific leaf area, SLA. SLA=leaf area / leaf dry weight) (G ó mez-aparicio et al ., 2006 ； Sá nchez-g ó mez

14、et al ., 2006) 。 2. 光合作用與色素之測(cè)定 於 2006 年 5 月間選取天氣晴朗之日，逢 機(jī)選取每處理各 4 株苗木測(cè)定之。試驗(yàn)用儀器 為攜帶式光合作用系統(tǒng)測(cè)定儀 (HCM-1000, 林業(yè)研究季刊 29(3) ： 15-26, 2007 Walz, Germany) ，光度為 0、 5、 10、 25、 50、 100 、 200 、 400 、 600 、 800 、 1000 、 1200 、 -2 -1 synthetic photon flux density) 等 15 種之順序， 進(jìn)行光合作用速率

15、之測(cè)定。自光量 0 - 50 μmol m-2 s-1 所測(cè)得的光合作用速率與光度間之反應(yīng) 曲線做直線迴歸，並由迴歸式計(jì)算出光補(bǔ)償 點(diǎn)、暗呼吸率與光量子收率 (quantum yield, Qy) (郭耀綸、陳瑄培， 2005) 。三種光度處理之光 度 (x) 與光合速率 (y) 迴歸式分別為： y=0.0498x-1.2906 R2=0.95(100%) y=0.0478x-0.8863 R2=0.94(40%) y=0.0543x-0.3622 R2=0.92(10%) 葉片色素含量之測(cè)定法則參照 Arnon(1949) 之方法，將

16、鮮重 0.05 g 或 1.4 cm2 之葉片，加 上液態(tài)氮研磨成粉狀再以 80% 丙酮定量成 5 ml ，離心後取上清液測(cè)定 440.5 nm 、 645 nm 與 663 nm 波段之吸光值，據(jù)以計(jì)算葉綠素 a、 葉綠素 b、葉綠素 a+b 及類胡蘿蔔素之含量。 3. 葉綠素螢光之測(cè)定 於 2006 年 5 月間選擇天氣晴朗的日子，於上午 10:00 每處理逢機(jī)選取 4 株苗木，各苗 木之完全展開之向陽(yáng)葉片 4 片以葉片夾暗處理 20 分鐘後。以手提式植物效能分析儀 (plant ef- ficiency analyzer, P

17、EA, Hansatech, Inc) 測(cè)定葉片之 Fo 及 Fm 。 Fo 為天線系統(tǒng)放出的螢光， 在逆境下其值上升代表 PSII 反應(yīng)中心機(jī)能受 損； Fm 為反應(yīng)中心所放出的螢光； Fv (= Fm-Fo) 則表示暗適應(yīng)後由電子傳遞鏈傳出可用於 光合作用的最大能量，因此暗適應(yīng)下所得的 Fv/ Fm 值可表示 PSII 的最大光化學(xué)潛能，亦可得 知葉片在逆境下光合系統(tǒng)受影響的程度 (鐘基 啟， 2001 ；徐邦達(dá)， 2002) 。 此外，另以幻燈機(jī)之鹵素?zé)魹楣庠?，以? 同光度 (800 、 1200 、 2000 μmol m-2 s-1 ) 依

18、序照 射葉片 20 分鐘，之後再以 2000 μmol m-2 s-1 照 射 1 小時(shí)、 2 小時(shí)及暗處理回復(fù) 20分鐘、 1小 時(shí)等處理，以野外螢光監(jiān)測(cè)系統(tǒng) (field fluor- escence monitoring system, FMS2, Hansatch,  17 Inc) 測(cè)定各處理之葉綠素螢光參數(shù)，並參考 De-mmig-Adams 等 (1996) 提出的光能分配公式， 假設(shè)葉片吸收光能為 1 (=P+D+E) ，計(jì)算出下列參數(shù)： P = (Fm － Fs)/Fm ，為光化學(xué)消散佔(zhàn)吸收能量的比例 D = 1

19、 － Fv /Fm ，為熱消散佔(zhàn)吸收能量之比例 E = 1 － P － D ，為過(guò)多能量佔(zhàn)吸收能量之比例 NPQ = (Fm/Fm )－ 1，為非光化學(xué)消散，即天 線系統(tǒng)以熱的形式消散的能量 其中 Fs 為周圍環(huán)境穩(wěn)定時(shí)， PSII 反應(yīng)中 心經(jīng)由電子傳遞鍊將電子傳至 PSI ，達(dá)到穩(wěn)定 階段時(shí)的螢光放射量； Fv (= Fm -Fo ) 代表光 照下開啟的 PSII 實(shí)際量； Fo 為光照下 PSII 開啟時(shí)的螢光放射量； Fm 為光照下 PSII 關(guān)閉時(shí)的最大螢光放射量； Fv /Fm 則表示光照下開啟的 PSII 之實(shí)際光化學(xué)效能 (鐘基啟， 200

20、1 ； 賴美鳳， 2004；賴冠名， 2006； Demmig-Adams et al ., 1996; Weng et al ., 2005, 2006a, 2006b) 。 並於 2006 年 10 月 3 日上午 10 點(diǎn)將 10% 相對(duì)光度處理的苗木移至全光下，於照射全光 2 小時(shí)、 4 小時(shí)、 6 小時(shí)、 28 小時(shí)後測(cè)定葉綠素螢光，之後移回 10% 光度處理下回復(fù) 1 小時(shí)，並測(cè)定之。 三、結(jié)果 (一 ) 形態(tài)生長(zhǎng) 不同光度處理對(duì)構(gòu)樹苗木的高生長(zhǎng)有顯著 影響 (P ＜ 0.05) ， 10% 相對(duì)光度下的苗木高生 長(zhǎng)最高

21、， 40% 與 100% 相對(duì)光度下的苗木高生 長(zhǎng)則無(wú)顯著差異。地際直徑亦以 10% 相對(duì)光度 下最大，全光與 40% 光照亦無(wú)顯著差異 (表 1)。 此外，生長(zhǎng)在不同光度下的構(gòu)樹苗木之比 葉面積 (specific leaf area) 變化有顯著差異， 比葉面積隨相對(duì)光度下降而上升，表示在全光 處理的構(gòu)樹苗木葉片最厚，而在 10% 相對(duì)光度 的葉片則最薄 (P ＜ 0.05)。 本試驗(yàn)之纖弱指數(shù) (slenderness index) 各 處理間無(wú)顯著差異。 18 構(gòu)樹苗木對(duì)光度之生理反應(yīng) 表 1. 構(gòu)樹苗木

22、生長(zhǎng)於不同相對(duì)光度之生長(zhǎng)參數(shù)變化 Table 1. Variations on growth parameters of Broussonetia papyrifera seedlings grown in different light environment Relative Light Intensities (%) 100 40 10 Net Height Growth (cm) b* 14.43 ± b a

23、 13.12 ± 0.93 1.78 25.83 ± 2.45 Net Diameter Growth (mm) b 3.82 ± b 6.88 ± a 4.02 ± 0.45 0.76 0.72 Specific Leaf Area (cm 2 g -1 ) 116.42 c 159.92 ± b 323.90 ± a ± 7.12 7.57 18.82 Slenderness Index (cm mm -1 ) 4.36 a 4.93 ± a 4.36 ± a

24、 ± 0.39 0.53 0.43 * 不同英文字母表示 Duncan s 多變域測(cè)驗(yàn)達(dá)顯著差異 ( P ＜ 0.05) (二 ) 光合參數(shù)與色素 散比例 (P) 則逐漸下降，但過(guò)剩能量 (E) 則無(wú) 表 2 為構(gòu)樹苗木在不同相對(duì)光度處理下之 顯著差異。顯示其隨著光度的上升以增加熱消 光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP) 、光飽和光合作用速率、光量 散來(lái)消除光合作用的過(guò)剩能量。三種光度處理 子收率 (quantum yield, Qy) 及暗呼吸 (Rd) 之 之中，其熱消散與光化學(xué)消散比例之消長(zhǎng)以

25、變化，生長(zhǎng)於 10% 相對(duì)光度下的苗木光補(bǔ)償點(diǎn) 10% 相對(duì)光度處理者最為明顯，即生長(zhǎng)於低光 明顯較低 ( P ＜ 0.05) 。顯示生長(zhǎng)在不同相對(duì)光 者其所吸收光能之分配比例對(duì)光度變化較為敏 度的構(gòu)樹可調(diào)節(jié)其光補(bǔ)償點(diǎn)，使其適應(yīng)較低光 感。三種光度處理在葉片經(jīng)過(guò)暗處理後光化學(xué) 的光環(huán)境。且在 10% 相對(duì)光度處理者的最大光 消散比例均迅速回復(fù)。此外， Fv /Fm 皆隨光 合值 (10.53 μmolCO2 m-2 s-1) 則與其他光度生 度的增強(qiáng)與光照時(shí)間的增長(zhǎng)而下降 (圖 2) ，其 長(zhǎng)者無(wú)顯著差異。暗呼吸則以生長(zhǎng)於全光者顯 中又以 1

26、0% 相對(duì)光度處理者，其下降最明顯。 著較高 (P ＜ 0.05) ，其餘光合參數(shù)則在各處理 三種處理者在經(jīng)過(guò)暗處理後，其 Fv/Fm 亦均迅 間無(wú)顯著差異。 速回復(fù)至未照光前的 89% 。 在光合色素方面，生長(zhǎng)在不同相對(duì)光度下 將 10% 相對(duì)光度處理的構(gòu)樹苗木移至全光 構(gòu)樹苗木之葉綠素 b 隨光度下降而增加，葉綠 下照射後，其能量分配比例與葉綠素螢光參數(shù) 素 a 與葉綠素總量則在處理間無(wú)顯著差異。葉 變化如圖 3 所示。發(fā)現(xiàn)移至全光後其光化學(xué)消 綠素 a/b 與類胡蘿蔔素 /葉綠素 (Caro/Chl)

27、 則是 散比例顯著下降而熱消散比例明顯增加，但照 隨光度降低而降低 (表 2) 。 射時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)其能量分配無(wú)顯著影響，且在 (三 ) 葉綠素螢光與能量分配 移回 10% 相對(duì)光度下 1 小時(shí)後， P 即回復(fù)至基 生長(zhǎng)於不同光度下的構(gòu)樹苗木之葉綠素螢 準(zhǔn)值的 89% ， Fv /Fm 也回復(fù)至 0.7 以上， NPQ 光參數(shù)有顯著差異， Fv /Fm 及暗適應(yīng) 20 分鐘 亦有顯著下降的趨勢(shì)。 後之 Fv/Fm 均是全光下最低， 40% 次之， 10%

28、 最高， NPQ 則反之 (表 3) 。 四、討論 圖 1 為不同光度處理之苗木，以不同光度 許多研究結(jié)果顯示強(qiáng)光會(huì)抑制植物高生長(zhǎng)，因 之人工光源照射葉片後，其吸收能量分配之比 此生長(zhǎng)在低光下的植物通常比生長(zhǎng)在高光者具 例。三種光度處理的構(gòu)樹苗木隨著照射光度的 有較大的高生長(zhǎng) (郭耀綸等， 1999 ； Malavasi 增加，熱消散比例 (D) 逐漸增加，而光化學(xué)消 and Malavasi, 2001；Henry and Thomas, 2002)。 林業(yè)研究季刊 29(3) ： 15-26,

29、2007 19 本研究結(jié)果亦顯示構(gòu)樹苗木的高生長(zhǎng)會(huì)受到光 高生長(zhǎng)明顯較其他光度處理高 (表 1)。 度的影響，在 10% 相對(duì)光度下生長(zhǎng)的構(gòu)樹苗木 構(gòu)樹苗木的地際直徑生長(zhǎng)量，以 10% 相 表 2. 構(gòu)樹苗木生長(zhǎng)於不同相對(duì)光度之光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP) 、最大光合速率 (Amax) 、光量子收率 (Qy) 、 暗呼吸 (Rd) 、葉綠素 a(Chl a) 、葉綠素 b(Chl b) 、葉綠素 a+b(Chl a+b) 、葉綠素 a/b(Chl a/b) 、類胡蘿蔔素 (Caro) 與類胡蘿蔔素與葉綠素比 (Caro/Chl) 之變化 Table 2.

30、 Variations on light compensation point (LCP), maximum photosynthetic rate (Amax), quantum yield (Qy), dark respiration (Rd), chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b), chlorophyll a+b (Chl a+b), chlorophyll a/b (Chl a/b), carotenoids (Caro) and carotenoids/chlorophyll (Caro/Chl) of Broussonetia

31、papyrifera seedlings grown in different light environment LCP (μmolPPFD m-2 s-1 ) Amax ( μmolCO 2 m-2 s-1 ) Qy Rd (μmolCO 2 m-2 s-1 ) Chl a (mg m-2 ) Chl b (mg m-2 ) Chl a+b (mg m-2 ) Chl a/b Caro (mg m-2 ) Caro/Chl  Relative Light Int

32、ensity (%) 100 40 10 a* b c 25.92 ± 0.27 18.54 ± 3.31 6.67 ± 2.83 a 10.29 a 10.53 a 14.54 ± 1.51 ± 1.44 ± 0.76 0.037 a a a ± 0.013 0.044 ± 0.004 0.057 ± 0.004 1.15 a ab b ± 0.18 0.86 ± 0.11 0.55 ± 0.20 a 69.04 a 67.91 a 56.27 ± 9.16 ± 5.35

33、± 4.52 b ab 27.61 a 19.02 ± 2.47 22.60 ± 1.80 ± 1.97 75.29 a 91.64 a 95.53 a ± 11.63 ± 7.14 ± 6.43 2.97 a a b ± 0.02 3.05 ± 0.02 2.46 ± 0.05 a 35.12 a 30.88 a 32.37 ± 5.31 ± 2.17 ± 1.54 0.43 a b c ± 0.01 0.38 ± 0.01 0.32 ± 0.01 * 不同英文字母表示 Du

34、ncan s 多變域測(cè)驗(yàn)達(dá)顯著差異 ( P ＜ 0.05) 表 3. 構(gòu)樹苗木生長(zhǎng)於不同相對(duì)光度之葉綠素螢光參數(shù)變化 Table 3. Variations on chlorophyll fluorescence parameters of Broussonetia papyrifera seedlings grown in different light intensities 100% 40% 10% Fv /Fm c* 0.677 ± b 0.760 ± a 0.588 ±

35、0.011 0.010 0.004 Fv/Fm c 0.766 ± b 0.825 ± a 0.731 ± 0.002 0.009 0.002 NPQ a 0.34 ± b 0.19 ± c 0.53 ± 0.08 0.01 0.02 * 不同字母表示 Duncan s 多變域測(cè)驗(yàn)達(dá)顯著差異 ( P ＜ 0.05) 20 構(gòu)樹苗木對(duì)光度之生理反應(yīng)

36、 圖 1. 經(jīng)過(guò)三種光度處理  (A, 100%) 、 (B, 40%) 、 (C

37、, 10%) 之構(gòu)樹苗木以不同光度及時(shí)間照射後與恢 復(fù)期之能量分配比例變化  (* 括弧內(nèi)數(shù)字代表照射或回復(fù)小時(shí)數(shù)  ) Fig. 1. Variations  of energy allocation  on Broussonetia papyrifera  seedlings grown in three light intensities  (A, 100%) 、 (B, 40%) 、 (C, 10%) by different irradiated intensities, durations and

38、 recovery. (*Numbers in parentheses denote the hours irradiated by artifical light or recovery) 林業(yè)研究季刊 29(3) ： 15-26, 2007 21 圖 2. 經(jīng)過(guò)三種光度處理之構(gòu)樹苗木 (●, 100%) 、 ( , 40%) 、 (▼ , 10%) 以不同光度及時(shí)間照射後其 F

39、v /Fm 與在暗處恢復(fù)期之 Fv/Fm 之變化情形 (* 括弧內(nèi)數(shù)字代表照射或回復(fù)小時(shí)數(shù) ) Fig. 2. Variations of Fv /Fm and Fv/Fm on Broussonetia papyrifera seedlings grown in three light intensities (● , 100%) 、 ( , 40%) 、 (▼ , 10%) by different irradiated intensities, durations and recovery. (Numbers in par

40、entheses denote the hours irradiated by artifical light or recovery) 對(duì)光度處理者較其餘兩種處理者為高 (表 1)， 以 Acer opalus, Quercus pyrenaica, Pinus nigra, 此結(jié)果與 Abutilon theophrasti 在全光下地際直 Q. ilex 四種樹種為試驗(yàn)材料之結(jié)果一致，也與 徑生長(zhǎng)量較高之結(jié)果不同 (Henry and Thomas, 郭耀綸等 (1999) 研 究 臺(tái) 灣 樹 蘭 (Aglaia 2002) ，但與陳

41、宜敏 (2005) 指出大葉桃花心木 formosana ) 、軟毛柿 ( Diospyros eriantha )、象 (Swietenia macrophylla ) 在 65% ，小葉桃花心 牙樹 (Maba buxifolia)、火筒樹 (Leeaguineensis)、 木 (S. mahagoni ) 在 35% 相對(duì)光度下之地際直 枯里珍 (Antidesma pentandrum) 及鐵色 (Drypetes 徑生長(zhǎng)較全光者為高的結(jié)果有相同之趨勢(shì)。也 littoralis ) 六種樹種的結(jié)果類似。在纖弱指數(shù)方 與郭耀綸等 (1

42、999) 研究六種樹苗在不同光環(huán)境 面， Sánchez-g ómez (2006) 研究指出需光性 等 下的地際直徑生長(zhǎng)之結(jié)果呈相同的表現(xiàn)。顯示 較強(qiáng)的松科樹種之 SI (119.63) 明顯較耐陰的橡 地際直徑生長(zhǎng)受光環(huán)境的影響可能與樹種的特 樹 (48.95) 高，且生長(zhǎng)在低光的苗木纖弱指數(shù) 性有關(guān)。 (SI) 較全光者為高。非耐陰種苗木在低光下通 比葉面積主要是受到測(cè)定葉片的密度與厚 常生長(zhǎng)較細(xì)長(zhǎng)而使纖弱指數(shù)較高，表示為爭(zhēng)取 度之影響，生長(zhǎng)在低光下的植物常呈現(xiàn)較高之 光源而速生。

43、本研究結(jié)果顯示生長(zhǎng)在不同光度 比葉面積，即藉形態(tài)之調(diào)適以增加截取光能的 的構(gòu)樹苗木之纖弱指數(shù)並無(wú)顯著差異，顯示低 面積。構(gòu)樹之比葉面積隨相對(duì)光度的減少而上 光下的構(gòu)樹苗木並沒(méi)有表現(xiàn)出非耐陰種的避陰 升 (P ＜ 0.05) ，與 Gómez-aparicio 等人 (2006) 特徵。 22 構(gòu)樹苗木對(duì)光度之生理反應(yīng)

44、 圖 3. 生長(zhǎng)於 10% 相對(duì)光度下之構(gòu)樹苗木，於 2006 年 10 月 3 日上午 10:00 移至全光下照射不同時(shí) 間後 (12:00 、 14:00 、 16:00 、隔日 14:00*) ，移回 10% 相對(duì)光度下一小時(shí) (15:00*) ，此期間內(nèi) 之光度與能量分配比例 (A) 、 NPQ 與 Fv /Fm (B) 之變化 (無(wú) * 者為 2006 年 10 月 3 日所測(cè)得，有 * 者為 10月4日所測(cè)得 ) Fig. 3. Variations of l

45、ight intensity and energy allocation(A) , NPQ and Fv /Fm (B) on Broussonetia papyrifera seedlings grown in 10% relative light intensity after exposure to full sunlight. (* means the measurement in next day) 在光合參數(shù)方面，光補(bǔ)償點(diǎn)可視為植物對(duì) 對(duì)光度處理之構(gòu)樹的光補(bǔ)償點(diǎn)隨生長(zhǎng)光度減弱 弱光的適應(yīng)潛力

46、 (郭耀綸、吳祥鳴， 1997 ；朱 而降低的趨勢(shì)，顯示構(gòu)樹具調(diào)節(jié)其光補(bǔ)償點(diǎn)以 佩綺、許博行， 2005) ，陽(yáng)性樹種光補(bǔ)償點(diǎn)一 適應(yīng)不同光環(huán)境的能力。雖然相對(duì)光度 10% 處 般約在 10-20 μmol m-2 s-1 ，而陰性樹種約為 1-5 理的構(gòu)樹之光補(bǔ)償點(diǎn)為 6.67 μmol m-2 s-1 稍高 μmol m-2 s-1 (Taiz and Zeiger, 2002) 。由不同相 於一般陰性種之水平，但其最大光合值 10.53 林業(yè)研究季刊 29(3) ： 15-26, 2007 μmol

47、CO 2 m-2 s-1 與全光者之最大光合值為 14.54 μmolCO 2 m-2 s-1 相較，明顯的呈現(xiàn)構(gòu)樹對(duì)光環(huán)境廣泛適應(yīng)之能力。此外，其在高光下之暗呼吸顯著較低光下高，顯示高光環(huán)境會(huì)增加植物 對(duì)生理活動(dòng)能量的需求，即代謝速率增加 (廖 天賜等， 2002) 。 低光生長(zhǎng)之構(gòu)樹，其葉綠素 b顯著增加 (表 2) ，顯示其利用增加葉綠素 b 含量來(lái)加強(qiáng)捕捉光的能力，但葉綠素 a 與葉綠素總量則差異不顯著。此結(jié)果與 Gon?alves 等 (2001) 所研究之 演替後期種香豆 (Dipteryx odorata ) 之結(jié)果一致，但與 Sánchez-g ó

48、mez等 (2006) ，所研究之歐洲松 (P. sylvestris ) 之結(jié)果相同，顯示不同生 長(zhǎng)光度下葉片之厚薄會(huì)影響單位面積之葉綠素含量。 葉綠素 a/b ?？捎脕?lái)作為植物耐陰指標(biāo)，較低的葉綠素 a/b 顯示植物葉綠體與天線系統(tǒng)較發(fā)達(dá)，可吸收較多的光能與較廣的光波段 (Gon?alves et al ., 2001 ； Gó mez-aparicio et al ., 2006) 。在低光 (10%) 生長(zhǎng)之構(gòu)樹葉綠素 a/b 顯 著最低 (P ＜ 0.05) ，顯示其以增加葉綠素 b 含 量的方式提昇捕捉光能的能力。此外，類胡蘿 蔔素與葉綠素

49、 ab 總量之比值 (Caro/Chl) 為光 傷害的敏感性指標(biāo)。生長(zhǎng)於全光下的構(gòu)樹有較 高的 Caro/Chl 值，顯示植物利用葉黃素循環(huán)之 熱消散 (thermal dissipation) 為其消耗多餘能量 的保護(hù)機(jī)制 (徐鎮(zhèn)暉， 2002 ； Gon?alves et al ., 2001 ； Taiz and Zeiger, 2002) 。構(gòu)樹的類胡蘿蔔含量 ( 單位葉重 ) 亦隨生長(zhǎng)光度之減低而增加，一方面扮演吸收光能之輔助色素，另一方 面又可維持一定之 Caro/Chl 值，以為消耗多餘 能量的保護(hù)，為其另一廣泛適應(yīng)光環(huán)境能力之佐證。

50、 不同光度處理的構(gòu)樹在葉綠素螢光參數(shù)的 反應(yīng)上有顯著差異，在全光下生長(zhǎng)者其 Fv/Fm 與 Fv /Fm 均顯著較低，而非光化學(xué)消散 (NPQ) 顯著較高 (表 3) ，這與 Castro-d ìez(2005) 研究三種麻櫟屬 ( Quercus ) 植物之結(jié)果一致，也與 Gó mez-aparicio 等人 (2006) 研究地中海地區(qū)四  23 種演替後期樹種的結(jié)果相近。本試驗(yàn)之結(jié)果顯 示高光下的構(gòu)樹苗木之 Fv/Fm 降低，可能有光 抑制的現(xiàn)象。 本研究結(jié)果 (圖 1) 顯示隨著光度的增加， 光化學(xué)消散比例逐漸下降而熱消散比

51、例逐漸增 加，表示葉片在低光時(shí)所吸收的光能大多用於 光合作用，但光度提升時(shí)葉片為避免過(guò)多能量 的傷害，因此提升熱消散比例 (D) 以保護(hù)光合 系統(tǒng) (賴美鳳， 2004 ； Demmig-Adams et al., 1996) 。生長(zhǎng)於 10% 相對(duì)光度的構(gòu)樹之 Fv /Fm 在高光照射 2 小時(shí)後較其他兩處理者為低 (圖 2) ，但在暗處理回復(fù) 1 小時(shí)後 Fv/Fm 可回復(fù)至 0.7 以上，且其熱消散比例及類胡蘿蔔素含量 (單位葉重 ) 為各處理中最高，顯示生長(zhǎng)於低光下的苗木利用較高的熱消散作為其光保護(hù)機(jī) 制。

52、生長(zhǎng)於 10% 相對(duì)光度的構(gòu)樹，在移至全光 下照射後，其 Fv /Fm 顯著下降且非光化學(xué)消 散明顯上升，熱消散比例也顯著增加 (圖 3)， 但在全光照射 28 小時(shí)後再移回 10% 相對(duì)光度 下，其各項(xiàng)參數(shù)回復(fù)良好，回復(fù) 1 小時(shí)後 Fv / Fm 已回升至 0.7 以上，而 P 也已回復(fù)至未照全光前的 89% ，非光化學(xué)消散也有相當(dāng)明顯的下降，顯示構(gòu)樹具有良好的光保護(hù)機(jī)制與快速 的調(diào)適能力，幫助其消散過(guò)多能量。 綜合以上結(jié)果，構(gòu)樹在低光下生長(zhǎng)良好，在高光下也具有良好的光合作用潛力，且能隨 著生長(zhǎng)環(huán)境光度的不同而調(diào)節(jié)其光補(bǔ)償點(diǎn)與色

53、素含量和比例。低光生長(zhǎng)的構(gòu)樹表現(xiàn)出一些耐 陰樹種的特徵，如： SLA 增加、光補(bǔ)償點(diǎn)降低、葉綠素 a/b 小等等；而全光處理的構(gòu)樹則 有高 Caro/Chl 值與較高的光化學(xué)消散比例，即具有高效率的光合能力與完善的消散機(jī)制來(lái)適 應(yīng)高光環(huán)境。 五、參考文獻(xiàn) 朱佩綺、許博行 (2005) 次生林下小苗對(duì)光能的 利用與耐陰性之探討。林業(yè)研究季刊 27 (2) ： 23-34 。 24 呂錦明 (1989) 經(jīng)濟(jì)植物二集。豐年社出版。第 126-137 頁(yè)。 吳瑤階、呂錦明、胡大維 (1983) 構(gòu)樹變異之研

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