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1、第二節(jié) 植物的有性生殖
種子的胚珠受精后發(fā)育成種子,各種植物種子的形態(tài)和大小差別很大,如蘭科植物種子不如粉末,椰子的種子則大如碗,當種子成熟時,里面有一幼小的植物體,叫做胚,種子萌發(fā)后胚成長為一株植物。
胚由胚根、子葉和胚芽三部分組成。因此,根據(jù)種子內(nèi)的子葉數(shù)目,被子植物可分為雙子葉植物和單子葉植物兩大類。雙子葉植物的胚有兩個子葉,單子葉植物的胚只有一個子葉。
資料14-2-10 果實的結(jié)構(gòu)
果實一般由果皮和種子組成,其中果皮又可分為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮。
資料14-2-11 植物如何避免自交?
植物和動物太不同,它們的雌雄生殖器官可以長在一起,所以有自花受
2、粉的可能。有些植物演化出了自花不親和(self-incompatibility)的系統(tǒng)來阻止自我受粉的可能,但其中的機制一直是個謎?,F(xiàn)在科學(xué)家終于搞懂了其中一些奧妙。
有一個基因S-RNase在雌蕊上扮演著調(diào)控自交不親合的角色。這個基因有許多版本的對偶基因,有些物種甚至有五六十種S對偶基因。為了讓受精作用能夠發(fā)生,精卵要帶有不同的對偶基因。當花粉沾到了柱頭時,柱頭上的蛋白質(zhì)就會去分辨花粉的S對偶基因是否和自己的是同一版本。如果是不同的版本,花粉才允許申出花粉管把精子送到子房內(nèi)完成受精。如果該基因為同一版本,柱頭則會排斥該花粉。
在S-RNase基因發(fā)現(xiàn)的十年后,賓州州立大學(xué)的高德輝等人在牽
3、牛花發(fā)現(xiàn)了花粉中另一個和自交不親和有關(guān)的基因PiSLF。為了尋找花粉中扮演自交不親合角色的基因,他們?yōu)楹蠸2對偶基因的染色體區(qū)域定了序。高德輝指出,控制花粉自交不親合的基因,必定和S對偶基因相近,否則DNA重組會破壞它們的關(guān)系。他們鑒定出的PiSLF基因,座落在S-RNase基因的上游161 Kb之處。
英國伯明翰大學(xué)的Stephen G. Thomas和Veronica E. Franklin-Tong同時也發(fā)現(xiàn),讓雌蕊給拒絕后,花粉就會自尋短見。他們在罌粟科植物Papaver rheas發(fā)現(xiàn)花粉落到不親合的柱頭上,會發(fā)生一連串生化反應(yīng)導(dǎo)致花粉發(fā)生細胞自戕。這是在之前的關(guān)于自交不親合的研
4、究中,未曾發(fā)現(xiàn)過的。
資料14-2-12 果實和種子對傳播的適應(yīng)
被子植物用以繁殖的特有結(jié)構(gòu)——種子,是包在果實里受果實保護的,同時,果實的結(jié)構(gòu)也有助于種子的散布。果實和種子散布各地,擴大后代植株的生長范圍,與繁榮種族是有利的,也為豐富植物的適應(yīng)性提供條件。
果實和種子的散布,主要依靠風(fēng)力、水力、動物和人類的攜帶,以及通過果實本身所產(chǎn)生的機械力量。果實和種子對于各種散布力量的適應(yīng)形式是不一樣的。
(一)對風(fēng)力散布的適應(yīng) 多種植物的果實和種子是借助風(fēng)力散布的,它們一般細小質(zhì)輕,能懸浮在空氣中為風(fēng)力吹送到遠處;其次是果實或種子的表面常生有絮毛、果翅,或其他有助于承受風(fēng)力飛翔
5、的特殊構(gòu)造
(二)對水力散布的適應(yīng)
水生和沼澤地生長的植物,果實和種子往往借水力傳送。蓮的果實,俗稱蓮蓬,呈倒圓錐形,組織疏松,質(zhì)輕,飄浮水面,隨水流到各處,同時把種子遠布各地。陸生植物中的椰子,它的果實也是靠水力散布的。椰果的中果皮疏松,富有纖維,適應(yīng)在水中飄?。粌?nèi)果皮又極堅厚,可防止水分侵蝕;果實內(nèi)含大量椰汁,可以使胚發(fā)育,這就使椰果能在咸水的環(huán)境條件下萌發(fā)。熱帶海岸地帶多椰林分布,與果實的散布是有一定關(guān)系的。
(三)對動物和人類散布的適應(yīng) 一部分植物的果實和種子是靠動物和人類的攜帶散布開的,這類果實和種子的外面生有刺毛、倒鉤或有粘液分泌,能掛在或粘附于動物的毛、羽,或人們的衣褲上
6、,隨著動物和人們的活動無意中把它們散布到較遠的地方,如竊衣、鬼針草等。 同時,由于多種植物的果實是某些動物和人類日常生活中的輔助食品,在取食時往往把種子隨處拋棄,種子借此取得了廣為散布的機會。
(四)靠果實本身的機械力量使種子散布的適應(yīng)結(jié)構(gòu) 有些植物的果實在急劇開裂時,產(chǎn)生機械力或噴射力量,使種子散布開去。干果中的裂果類,果皮成熟后成為干燥堅硬的結(jié)構(gòu),由于果皮各層厚壁細胞的排列形式不一,隨著果皮含水量的變化,容易在收縮時產(chǎn)生扭裂現(xiàn)象,借此把種子彈出,分散遠處。常見的大豆、蠶豆、鳳仙花等果實有此現(xiàn)象,所以大豆、油菜等經(jīng)濟植物的果實,成熟后必須及時收獲,不然,干燥后自行開裂,把種子散布在田間,遭
7、受損失。
資料14-2-13 受精與單性結(jié)實
雌性細胞和雄性細胞,也就是卵細胞和精子互相融合的過程,叫做受精。被子植物的卵細胞存在于胚珠內(nèi),精子存在于花粉內(nèi)?;ǚ勐涞街^上以后,會萌發(fā)形成花粉管,伸入子房,到達胚珠。胚珠的外層由兩層珠被構(gòu)成,中間有胚囊,胚囊里有八個細胞,其中一個是卵細胞,兩個是極核。花粉管到達胚珠以后,進入胚囊,兩個精子也進入胚囊,一個與卵細胞融合,形成合子,另一個與兩個極核融合,完成受精作用。卵細胞和極核同時和兩個精子分別完成融合的過程,是被子植物有性生殖特有的現(xiàn)象,叫做雙受精。
一般情況下,植物結(jié)實一定要經(jīng)過受精。但有些植物,特別是栽培植物,不經(jīng)過受精子
8、房也能長大發(fā)育成果實,叫做單性結(jié)實。單性結(jié)實所形成的果實不含種子,叫做無子果實,突出的例子是香蕉。用生長素一類的化學(xué)藥品如2,4-滴、蚓跺乙酸,涂敷或噴灑在某些植物的柱頭上,也可導(dǎo)致單性結(jié)實。
資料14-2-14 單性結(jié)實與無子果實
一般情況下,植物結(jié)實一定要經(jīng)過受精作用,受精是促成結(jié)實的必要條件之一。但也有一些植物,可以不經(jīng)過受精作用,其子房也能發(fā)育成為果實。這種現(xiàn)象叫單性結(jié)實(parthenocarpy)。這樣形成的果實,里面不含種子,因此,又稱為無籽果實。
但應(yīng)注意,單性結(jié)實必然產(chǎn)生無子果實,但并非所有的無子果實都是單性結(jié)實的產(chǎn)物。因為有些植物受精后,其胚珠在發(fā)育為種
9、子的過程中受到阻礙,也會形成無子果實。
在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,常采用一定的藥物刺激植物導(dǎo)致單性結(jié)實。如用10PPm的萘乙酸噴酒萄花序,即可得到無子果實。
資料14-2-15 單性結(jié)實的原因
單性結(jié)實種類和原因很多,可區(qū)分為以下幾類:
① 天然單性結(jié)實,不經(jīng)授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成無籽果實。如桃、葡萄可是由于胚的敗育而形成無籽果實,香蕉、蘋果可由于未經(jīng)授粉而形成無籽果實。
② 刺激性單性結(jié)實,在外界環(huán)境條件的刺激下而引起的單性結(jié)實。例如,短日照或較低的夜溫可引起瓜類作物單性結(jié)實;
③ 人工誘導(dǎo)單性結(jié)實,利用某些植物生長物質(zhì)(如NAA、2,4-D、GA等)處理花蕾
10、可引起植物子房膨大而形成無籽果實;
④ 假單性結(jié)實,有些植物授粉受精后由于某種原因而使胚敗育,但子房和花托繼續(xù)發(fā)育形成無籽果實,如草莓就是由花托發(fā)育而成的假果。
資料14-2-16 最大的種子
棕櫚科復(fù)椰子屬里有一種植物,又名復(fù)椰子樹,樹高15—30米,樹干筆直,直徑約30厘米,葉呈大扇形,長7米,寬2米,雌雄異株,其果實里的種子,形似兩個椰子合起來的模樣,中間有個溝,長約50厘米。腹椰子的果實也象椰子一樣,外果皮是由海綿狀的纖維組成,去了這層纖維,就出現(xiàn)有硬殼的內(nèi)核,即所謂的種子。
腹椰子樹分布在非洲東部印度洋中的塞舌爾群島上。它的生物習(xí)性奇特,花叢授粉結(jié)實到成熟需歷時13年,其中種子發(fā)芽期需歷時3年,且要求強烈的日光。新葉的生長每年只抽一葉。