植物交配系統(tǒng)多樣性及進(jìn)化意義分析研究生物技術(shù)專業(yè)

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1、植物交配系統(tǒng)多樣性及進(jìn)化意義 摘 要 植物是地球上的主要生產(chǎn)者，植物交配系統(tǒng)復(fù)雜多樣，幾乎影響著地球上整個生命界的演變過程。本文結(jié)合基本概念和技術(shù)方法，主要從橫向（多樣性）和縱向（進(jìn)化意義）兩個方面考察了植物交配系統(tǒng)，以期望能給相關(guān)科學(xué)研究帶來新的思路。 關(guān)鍵詞：交配系統(tǒng)；多樣性；進(jìn)化意義 Abstract Plant is the key producer in our earth. The plant mating system is complicated and diversitied, and it almost has effect on the history of

2、the whole life cycle of the earth. This paper, with both basic concept and advanced techniques, is mainly focus on the diversity and the evolution meaning of the plant mating system, and hope to give new idea for related research work. Key words: mating system；diversity；evolution meaning 1 引言 植物是

3、地球上一切生命形式的動力之源, 沒有植物，地球上將是一片死寂; 植物的多樣性及數(shù)量直接或間接地影響著其他物種的生存和滅絕。交配系統(tǒng)是指包括某生物有機體中那些控制配子如何結(jié)合以形成合子的所有屬性。高等植物的交配繁殖方式比較復(fù)雜多樣, 一直是遺傳學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的重點。早在達(dá)爾文時代中, 交配系統(tǒng)及作用于交配系統(tǒng)的選擇力量就在進(jìn)化理論中占著重要地位。植物交配系統(tǒng)方面的信息, 對植物遺傳育種, 瀕危植物物種的資源保護(hù)，植物多樣性利用和保護(hù), 植物生理生殖, 植物生態(tài), 植物進(jìn)化等相關(guān)研究具有重要的理論指導(dǎo)作用。對交配系統(tǒng)的研究經(jīng)歷了從最初的宏觀觀察積累時期, 到20世紀(jì)60年代的理論模型發(fā)展時期, 最

4、后到現(xiàn)代的微觀電泳及分子技術(shù)應(yīng)用時期, 一共三個階段。伴隨著技術(shù)方法上的進(jìn)步發(fā)展，人們對交配系統(tǒng)的理論認(rèn)識逐漸深入，對交配系統(tǒng)的應(yīng)用逐漸擴寬。但由于交配系統(tǒng)的概念與其他相關(guān)概念之間有一定的重疊和相似，且不同學(xué)者對交配系統(tǒng)的定義的認(rèn)識存在差異。于是迄今為止, 關(guān)于交配系統(tǒng)的研究大多是僅限于單一交配繁殖方式方面的認(rèn)識或應(yīng)用, 對交配系統(tǒng)的多樣性方面的研究尚未見報道. 本文將首次從橫向(多樣性), 和縱向(進(jìn)化意義)兩個維度來考察植物交配系統(tǒng)，并縱觀歷來學(xué)者的研究成果, 這樣可以加強我們對交配系統(tǒng)概念, 分類和多樣性等方面的理論知識的認(rèn)識，以期望利于進(jìn)一步將實踐聯(lián)系基礎(chǔ)理論知識, 并結(jié)合新時期分子生

5、物技術(shù)方法發(fā)展的新動向，為將來的課題啟發(fā)新的研究思路。 2 物交配系統(tǒng)研究的歷史過程 18世紀(jì)初期，人們主要從傳粉模式和繁育系統(tǒng)兩個方面來研究植物生殖問題，且這兩個領(lǐng)域的研究是分別進(jìn)行，各自獨立發(fā)展的。20世紀(jì)40年代以后，傳粉生物學(xué)研究開始關(guān)注傳粉對生殖的影響。而交配機會取決于花粉傳遞，故了解傳粉模式對研究有花植物交配系統(tǒng)是至關(guān)重要的。進(jìn)一步發(fā)展的基因流研究使兩者得以統(tǒng)一，從而成為一種連續(xù)的，動態(tài)研究，并有一定的定量化。隨后凝膠電泳等分子技術(shù)的應(yīng)用，使對自交率的估計比先前借助形態(tài)學(xué)的定性觀察所得出的估測結(jié)果更精確客觀，更有信服力。實驗的定量化，克服了先前依據(jù)形態(tài)特征評價雌雄配子對有性生殖

6、后代的相對貢獻(xiàn)率時所產(chǎn)生的主觀誤差。目前，交配系統(tǒng)學(xué)在傳統(tǒng)傳粉生物學(xué)和遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上，結(jié)合新發(fā)展起來的相關(guān)技術(shù)，已逐漸發(fā)展成為一門新興的綜合性學(xué)科?？偟膩碚f，植物交配系統(tǒng)的研究經(jīng)歷了3個時期: 觀察積累期，模型發(fā)展期，分子技術(shù)運用期。 2.1 觀察比較時期 Fryxell總結(jié)前人的觀察實驗結(jié)果，依據(jù)形態(tài)學(xué)觀察和自花不孕實驗，對1200多個植物類群的交配系統(tǒng)進(jìn)行了歸類，其中偶爾也有來自栽培實驗個體的標(biāo)記位點分離的證據(jù)資料。極少數(shù)有關(guān)定量的估測多以農(nóng)作物，園藝植物和實驗種群為對象。 2.2 模型系統(tǒng)發(fā)展 20世紀(jì)60年代，植物種群遺傳學(xué)（即植物交配系統(tǒng)生物學(xué)）中興起一個新學(xué)派——

7、Davis學(xué)派。該學(xué)派重點研究近交為主的植物，并構(gòu)建了精確的微進(jìn)化動態(tài)模型來解釋近交種群中過去一直未引起人們注意的多態(tài)現(xiàn)象。近交（自交）種群偶爾會發(fā)生極少數(shù)的異交，這對種群的進(jìn)化是很必要的，故準(zhǔn)確估測異交率也很重要。Fyfe和Bailey提出一種估測異交率的方法，即選擇控制形態(tài)形狀的顯性-隱性等位基因系統(tǒng)，統(tǒng)計親本和自由授粉的子代種群中顯, 隱性個體數(shù), 用最大似然性估計來估測異交率或固定指數(shù)，該法自提出后就被廣泛應(yīng)用，目前已得到了多方的完善和發(fā)展。但此法基于的形態(tài)標(biāo)記位點有兩個缺陷：顯性表達(dá)問題，及自然選擇作用。隨后發(fā)展起來的分子技術(shù)避免了這兩個問題，從而使交配系統(tǒng)的研究進(jìn)入了新時期。 2

8、.3 電泳, 同工酶標(biāo)記等技術(shù)應(yīng)用 70年代后，隨著同工酶技術(shù)的成熟應(yīng)用，依靠同工酶標(biāo)記位點，植物交配系統(tǒng)的研究開始以定量為主，達(dá)到了一個高峰時期。同工酶作為遺傳標(biāo)記位點與形態(tài)位點相比有許多優(yōu)點：（1）同工酶多態(tài)性普遍存在，易于檢測分析；（2）等位基因間是共顯性的；（3）環(huán)境影響小，檢測結(jié)果更準(zhǔn)確。隨后發(fā)展起來的微衛(wèi)星技術(shù)更有優(yōu)勢：它不僅具有共顯性特點，而且其多態(tài)性也比同工酶豐富很多。因此，近交種，遠(yuǎn)交種,自然種群及實驗種群等越來越多的種類通過該技術(shù)被加以研究。 目前，借助于分子技術(shù)，及其他相關(guān)學(xué)科的發(fā)展成果，植物交配系統(tǒng)的研究取得了很大的進(jìn)展，特別是在國外。同時我國也開始將植物交配系

9、統(tǒng)的理論知識廣泛應(yīng)用于遺傳育種，種質(zhì)資源的保護(hù)，生態(tài)區(qū)的維持，及種子園構(gòu)建維護(hù)等各領(lǐng)域。 3 物交配系統(tǒng)的主要原理與研究內(nèi)容 交配系統(tǒng)是指包括某生物有機體中那些控制配子如何結(jié)合以形成合子的所有屬性。簡單地說，就是關(guān)于誰與誰交配以及它們的交配方式和頻率大小。植物交配系統(tǒng)主要考慮兩方面的內(nèi)容，即種群的自交率和異交率以及親本的繁殖貢獻(xiàn)率。 植物交配系統(tǒng)研究涉及從傳粉到種子形成的過程，包括傳粉,花粉-柱頭親合性，花粉競爭以及基因流, 異交率，自交率等。通常將異交率作為交配系統(tǒng)的特征指數(shù), 因此，異交率的定量估測是交配系統(tǒng)研究的核心工作。植物交配系統(tǒng)研究的傳統(tǒng)方法是基于花的形態(tài)分析，雜交實驗及對傳

10、粉者行為的觀察；后來，隨著實驗方法和技術(shù)的發(fā)展進(jìn)步，開始了電泳及分子分析，從而使原來的定性實驗發(fā)展到更為精確實用的定量研究。 3.1 植物交配系統(tǒng)概念發(fā)展 眾所周知，植物一般采用有性生殖和無性生殖兩種方式繁殖后代。但在對植物生殖方式的研究中，歷來學(xué)者對植物繁育系統(tǒng)和交配系統(tǒng)的概念的理解一直存在分歧. 經(jīng)典的繁育系統(tǒng)的概念由Heywood建立, 他提出繁育系統(tǒng)是指控制種群或分類群內(nèi)自體受精或異體受精相對頻率的各種生理、形態(tài)機制. 從此概念中可看出Heywood把繁育系統(tǒng)分為有性和無性兩大類, 把有性生殖分為自體受精和異體受精兩部分. Jain基于花型的變異和傳粉方式的不同，把繁育系統(tǒng)分成為遠(yuǎn)

11、交為主, 近交為主, 無融合生殖（單性生殖），兼性無融合生殖（常伴有遠(yuǎn)交）和營養(yǎng)繁殖五種模式. 可以看出Jain所劃分的5種繁育系統(tǒng)模式概括了目前所知的植物的所有繁殖方式。Hamrick則把植物的生殖方式分為有性生殖和有性無性混合型生殖，把植物的繁育系統(tǒng)的有性生殖部分區(qū)分為自交, 混合交配（動物或風(fēng)傳粉）和異交（動物或風(fēng)傳粉）。而Brown認(rèn)為植物中存在的主要交配方式有：自交為主，異交為主，自交異交混合型，兼性無融合生殖和配子體內(nèi)或單倍體自交。這和Jain的觀點有些相近。交配系統(tǒng)是包括生物有機體中那些控制著配子如何結(jié)合以及形成合子的所有屬性. 嚴(yán)格講, 配子由雄性傳遞給雌性的方式?jīng)Q定著有性生殖

12、的物種兩世代間本質(zhì)的聯(lián)系, 這種傳遞方式就是一個種的交配系統(tǒng)。在對交配系統(tǒng)概念的理解中，王中仁認(rèn)為不包括無融合生殖在內(nèi)的繁育系統(tǒng)就是交配系統(tǒng)。所以，狹義的交配系統(tǒng)概念只與有性生殖有關(guān). 但也有些人認(rèn)為，交配系統(tǒng)決定了基因在相鄰世代間的傳遞方式，不一定非與有性過程有關(guān), 無融合生殖方式是不發(fā)生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是繞過了受精, 世代間的基因傳遞沒有經(jīng)過遺傳重組, 此過程類似于無性繁殖，在有些情況下需要花粉粒的觸發(fā)（假受精）。無融合結(jié)籽，無孢子生殖，無配子生殖和單性生殖，都可視為有性生殖過程中的異化類型。因此，廣義的交配系統(tǒng)實質(zhì)上和繁育系統(tǒng)意義相當(dāng)。 3.2 植物交配系統(tǒng)分類 人

13、們認(rèn)可接受的植物交配系統(tǒng)的概念的不同，決定了交配系統(tǒng)的分類方式也會有一定的差異。 3.2.1 交配系統(tǒng)分類 整個交配系統(tǒng)可分為隨機交配和非隨機交配。隨機交配是指群體內(nèi)所有可能的配偶組合都完全隨機發(fā)生，它要求：(1)群體各個體產(chǎn)生子代的機會均等; (2)任何雌配子被任何雄配子授粉交配的機會均等。非隨機交配則泛指交配型頻率偏離隨機規(guī)律的所有交配方式，又可分為：(1)遺傳同型交配，指親緣關(guān)系較近的個體間的交配；(2)表型同型交配, 指群體內(nèi)表型相似個體間的交配；(3)遺傳非同型交配，指遺傳系統(tǒng)上相異個體間的交配；(4)表型非同型交配，指群體中形態(tài)相異個體間的交配. 3.2.2 植物交配系

14、統(tǒng)分類 植物交配系統(tǒng)主要研究花粉交配的方式，它是種群兩代個體間遺傳聯(lián)系的紐帶，一般分為自交（近交），異交（遠(yuǎn)交），混合交配三類。此三者并非截然分開的：自花授粉是自交的一種極端類型，自交到異交之間有一系列的過渡類型（包括混合交配類型），不同類型的交配系統(tǒng)處在一個連續(xù)系統(tǒng)的變異范圍內(nèi)。而且，某一植物種群的交配系統(tǒng)類型也不是固定不變的，經(jīng)常會隨著外界條件的變化而發(fā)生由自交變?yōu)楫惤?，或三者之間的相互轉(zhuǎn)化，從而來適應(yīng)多變的環(huán)境。綜合以上觀點，植物的主要生殖類型概述如下： 狹義的 自交為主（異交率〈0.10 廣義的交配 有性生殖— 交配系統(tǒng)— 自交異交混合

15、型 繁殖方式— 系統(tǒng)=繁育系統(tǒng)— 無融合生殖 異交為主（自交率〈0.05 營養(yǎng)繁殖（無性系生長） 3.3 植物交配系統(tǒng)多樣性分析 交配系統(tǒng)控制著基因通過配子體在兩個世代間傳遞與延續(xù)，從而決定著后代遺傳變異的水平和種群數(shù)量。植物交配系統(tǒng)歷來都被認(rèn)為是影響植物種群遺傳結(jié)構(gòu)的一個重要因素。植物的基因交流是通過花粉流和種子散布來實現(xiàn)的,這就決定了植物交配系統(tǒng)的復(fù)雜性，多樣性。在實際研究中，對一個植物居群交配系統(tǒng)的準(zhǔn)確判斷必須基于以下兩類基本信息：（1）判斷交配事件的發(fā)生；（2）考察由于這些交配事件所導(dǎo)致的繁殖能力如何，即考察親本的繁殖貢獻(xiàn)率

16、. 交配事件這一層次主要研究自交與異交所產(chǎn)生子代的相對比例，即植物種群的自交率和異交率。不同的研究方向?qū)ψ越慌c異交的側(cè)重點不同。傳粉生物學(xué)家認(rèn)為自交個體可向下一代傳遞更多基因，故認(rèn)為自交需要重點關(guān)注。而居群遺傳學(xué)家卻傾向于對異交的研究。但他們卻有一個共同點，即都認(rèn)為近交衰退是決定植物交配系統(tǒng)進(jìn)化的一個最重要的因素。植物學(xué)家來認(rèn)為，近交衰退是世界上眾多植物種自交繁殖所需克服的最大障礙；而遺傳學(xué)家認(rèn)為，近交衰退是唯一可以阻止自交進(jìn)化的因素。因此，近交衰退的理論和實驗研究已成為植物交配系統(tǒng)領(lǐng)域內(nèi)的核心內(nèi)容。 迄今為止，對已有資料的分析表明，植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化在大多數(shù)植物居群中表現(xiàn)為一種顯著的異交

17、與顯著的自交之間的交替穩(wěn)定狀態(tài)，其異交率呈雙峰分布圖式。 3.3.1 自交 交配系統(tǒng)學(xué)最近幾年的研究，一般都關(guān)注自交（近交）。自交個體傾向于純合, 隱性有害基因逐漸被淘汰排除，允許近親繁殖, 稀有雜合體優(yōu)勢,可塑性小，適應(yīng)性弱，但近交引起群體基因頻率的變化，能產(chǎn)生純合個體。許多植物交配系統(tǒng)模型都把自體受精率作為基本參數(shù)。只是這些模型忽視了傳粉作用，而實際上是傳粉決定了交配機會。自交不親和，種子退化等的影響使得交配格局與傳粉格局并不完全一致，而傳粉過程只能在限定的框架內(nèi)進(jìn)行“微調(diào)”。自交可對植物產(chǎn)生繁殖保障與自動選擇優(yōu)勢，同時也會產(chǎn)生近交衰退的不利影響。 3.3.1.1 自花授粉

18、 自花授粉作物指同一花內(nèi)的雌蕊與雄蕊進(jìn)行授粉，受精而形成種子的作物。一般生產(chǎn)條件下，其異花授粉雜交率不超過4%的均屬于這類作物，如水稻，小麥，大麥，大豆等。自花授粉果樹，除同一花朵內(nèi)的雌雄花授粉外，同一樹上的花朵之間或同一品種之間的花朵相互授粉，也叫自花授粉。大部分果樹自花授粉后結(jié)果不良或不能結(jié)果,而異花授粉后結(jié)果良好。所以，自花授粉果樹在定植時要配植適宜的授粉品種，有利授粉,提高座果率. Holsinger（1996）指出，只有以下兩種情況時增大自交率在進(jìn)化上才是有利的：（1）當(dāng)外來花粉量不足時，自交可以提高植物的結(jié)實率，即產(chǎn)生了繁殖保障效應(yīng)；（2）如果進(jìn)行自交的花粉比異交花粉更

19、易獲得使胚珠受精的機會，那么自交也可提高植物的雄性適合度，即所謂的自動選擇優(yōu)勢。如果植物在生殖中表現(xiàn)出繁殖保障效應(yīng)，自交會提高植株的雄性適合度（即通過花粉途徑向后代所貢獻(xiàn)的基因數(shù)）。目前，自交的好處是繁殖保障還是自動選擇優(yōu)勢，或二者皆有，還不確定。 自交在植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化中有著重要的地位，自花授粉有兩個明顯的適應(yīng)意義，一是保障合子的形成（配子散布不利或潛在交配個體較少），二是不同適應(yīng)種群間的隔離。長期的自花授粉或雙親近交使有害的隱性基因暴露在自然選擇的作用下而消失，因此近交衰退處于較低的水平。有花植物都有一定程度的自花授粉，而且有三分之一的種采用自交為主的交配方式作為生態(tài)遺傳適應(yīng)的一種策略

20、，這就不足為怪了，Jain總結(jié)有關(guān)近交進(jìn)化的假說，劃分為六大類： （1）繁殖保障假說：A，經(jīng)長距離散布后拓殖新的生境，Baker定律；B，無適宜條件進(jìn)行蟲媒，風(fēng)媒傳粉（例如在邊緣分布區(qū)的某些年里缺乏傳粉者）；C 同區(qū)分布近緣種對傳粉者的競爭；D 早期人工種植產(chǎn)生的隔離。 （2）適合度—靈活度假說：近交種群的地方性適應(yīng)保證了較高的生殖適合度，但卻喪失了適應(yīng)變化環(huán)境的遺傳變異的優(yōu)勢。Stebbins合并上述觀點，提出在拓殖新生境初期，繁殖保障促進(jìn)近交，但在拓殖生境后期，成功的拓殖基因型通過近交迅速復(fù)制（“傳染原理”）而進(jìn)一步提高適應(yīng)性。 （3）自交作為一種隔離機制：A 強大的自然選擇導(dǎo)致地方

21、性分化，自交的進(jìn)化排除了1個或2個鄰近種群內(nèi)的基因流動；B 自交有助于染色體結(jié)構(gòu)重排的隨機固定；C 出現(xiàn)1個空間隔離的變異株（自交者），并以一隔離的種群生存下來；D 雜交傳粉過程中的頻率制約劣勢，導(dǎo)致稀有種自交有利。 （4）自動選擇假說（自拷貝定律）：父母本都提供相同的副本；如果自交個體也能為其他個體提供花粉，則自交者享有更大的繁殖優(yōu)勢。 （5）復(fù)合體崩潰模型：對遠(yuǎn)交系統(tǒng)的選擇被解除。 （6）等位替代假說：近交有助于迅速傳播有利的隱性等位基因。 近交（自交）限制了種群內(nèi)和種群間的遷移與基因流，降低了遺傳重組率，具有組合種群遺傳變異的功能，影響著種群面臨的進(jìn)化適應(yīng)過程。也就是，近交（自交

22、）維持和發(fā)展了由自然選擇產(chǎn)生的有利基因組合，形成適應(yīng)于地方性環(huán)境條件的多位點的“超基因”。多位點間雖然不是基因連鎖群，但近交能把不同的位點“捆綁”起來，成為2個對應(yīng)的，適應(yīng)相對環(huán)境的多位點基因復(fù)合體系統(tǒng)；在種群中尤如單位點上的1對等位基因，其頻率變化與環(huán)境變化協(xié)調(diào)一致。由此看出，近交（自交）提高了種群的短期適合度。 3.3.1.2 近交衰退 近交衰退是指由于近交導(dǎo)致后代適合度下降的現(xiàn)象。雜交物種中的近交衰退常較大，而在部分自交的植物種群中也常有一定的自交衰退。近交衰退是影響交配系統(tǒng)進(jìn)化的重要機制，它對植物的進(jìn)化有著直接的作用，近交（自交）使后代承受一定的遺傳負(fù)荷，因近交使隱性致死基因，

23、有害基因組合的機率提高，而后代缺乏雜合優(yōu)勢，勢必在選擇上處于劣勢。近交衰退的遺傳基礎(chǔ)通常由兩種假說加以解釋：（1）部分顯性假說：近交后代較低的適合度是由于隱性或接近隱性的致死或有害突變基因的表達(dá)所致。（2）完全顯性假說：雜合體在與適應(yīng)關(guān)聯(lián)的位點上比純合體更有優(yōu)勢，近交后代中雜合體較少，因此產(chǎn)生近交衰退。 近交衰退是植物交配系統(tǒng)進(jìn)化的一個主要選擇壓力，要避免近交衰退的影響，一是形成克服近交衰退的機制, 二是在交配系統(tǒng)中避免自交和或近交, 如自交不親合,雌雄異株等交配方式。 近交衰退的檢測可以通過測定適合度來衡量，同時也可以利用電泳數(shù)據(jù)采用間接法進(jìn)行測定。由于近交衰退可能發(fā)生在生活史中任一階段

24、，且生活史后期受的影響可能更大，因此要直接測定長命木本植物的適合度來衡量近交衰退程度是非常困難的。Ritland提出一種利用自交率和近交系數(shù)估測近交衰退程度的方法，將近交衰退定義為１減去自交種子相對于雜交種子的相對適合度，即：　其中Ｓ和Ｆ分別是自交率和近交系數(shù)，Ｆ來自ＭＬＴ程序的估測值。計算得到的近交衰退程度§＝0.954，表明釣橋青岡種群確實存在較強的近交衰退壓力，近交衰退程度很高，表明它不存在適應(yīng)近交的機制，只能通過交配系統(tǒng)進(jìn)化來防止近交發(fā)生。Ｃharlesworth認(rèn)為采用電泳數(shù)據(jù)會高估近交衰退程度，而實驗測定方法又往往低估了近交衰退程度，因此，最好兩種方法同時使用。 Ｌlord通過模

25、型研究表明，近交衰退影響自交等位基因的選擇結(jié)果，如果近交衰退大于１／２，則有利于遠(yuǎn)交；否則利于近交，并使利于近交的基因固定下來。而其他幾種模型又表明自交在種群中的比率為中等程度，自交不親合和雌雄異株是植物避免發(fā)生近交的有效機制，雖然這些機制的進(jìn)化不僅僅決定于近交衰退，很明顯，近交衰退在其中起了重要作用。 惡劣環(huán)境條件下常選擇異交。有學(xué)者提出假說，認(rèn)為近交衰退是不穩(wěn)定的，隨著環(huán)境嚴(yán)酷程度而變化。環(huán)境條件優(yōu)越時表現(xiàn)為中性或輕微不利的性狀，在惡劣的脅迫環(huán)境中（如高海拔，高緯度地區(qū)）卻可能變成是非常有害的。Dudash（1990）實驗證明，近交衰退程度在嚴(yán)酷環(huán)境中加大。近交衰退和環(huán)境條件之間的這種互

26、作將對脅迫環(huán)境中自交的進(jìn)化產(chǎn)生限制作用，并有利于異交的花部機制的出現(xiàn)。這個假說目前還沒有得到證實。 3.3.1.3 自交不親和 植物通常以配子體自交不親和性系統(tǒng)（GSI。。）強制遠(yuǎn)交（異交）的進(jìn)行，GSI由自交不親和等位基因控制。被子植物中發(fā)現(xiàn)了6種不親和性系統(tǒng)。 異型不親和性 二型花柱，一位點一對等位基因，如Primula （負(fù)選性交配） 三型花柱，兩位點兩對等位基因，如Lythrum 配子體不親和性 單位點，如Oenother 同型不親和性 雙位點，如Secale

27、 （正選性交配） 孢子體不親和性 抑制花粉管，如Parthenium 受精后不親和，如Theobrama 3.3.2 異交 植物普遍以自交不親和性系統(tǒng)強制異交（遠(yuǎn)交）的進(jìn)行。異交個體在許多位點雜合，變異很多，從而保持后代高遺傳重組機率。而對于任何一個種群來說，重組是其遺傳變異的直接來源。因此異交使得種群變異性大，可塑性高，適應(yīng)性強。 3.3.2.1異花授粉 異花授粉作物，是指雌雄異株或雌雄同株異花, 或不是同一花內(nèi)的雌雄進(jìn)行授粉, 受精而形成種子的作物。在一般生產(chǎn)條件下，其異花授粉雜交率超過50%以上的均屬于這一類作物，如玉米，油菜,蕎麥，向日葵,蓖麻，

28、大麻等. 異花授粉果樹，凡是不同品種的花朵相互授粉叫異花授粉.例如蘋果，李,梨, 櫻桃等大多品種都是異花授粉. 異花授粉后，座果率高，可以提高產(chǎn)量。所以，異花授粉果樹定植時必須配植授粉品種，在開花期間放蜂傳粉，或進(jìn)行人工授粉. 3.3.2.2 遠(yuǎn)交衰退 植物種群分布的小地理環(huán)境通常是有差異的，通過自然選擇的過程形成與小生境對應(yīng)的特定基因型，并在種群的基因庫中形成多位點的連鎖超基因。不同地點個體間的基因交流，將破壞這種基因型與環(huán)境間的協(xié)同適應(yīng)，導(dǎo)致遠(yuǎn)交衰退。 維持遠(yuǎn)交衰退的作用機制分為兩種類型：一是生態(tài)機制；二是上位互作的遺傳機制。生態(tài)機制認(rèn)為亞種群因適應(yīng)不同小生境的環(huán)境條件而發(fā)生分化

29、，不同位點個體間的雜交會產(chǎn)生不適應(yīng)的后代。分化的驅(qū)動力是地方性選擇，漂變和基因流的綜合作用。通過人工雜交后代的交叉移栽實驗可印證此假說。遺傳機制假定所有種群的生存環(huán)境都是一致的。種群間有限的基因流和種群內(nèi)的隨機漂變，通過上位互作產(chǎn)生協(xié)同適應(yīng)的基因復(fù)合體，不同地點間的個體雜交將打破這種遺傳復(fù)合體。因環(huán)境的一致性，所以只有F2代基因分離后才可能發(fā)現(xiàn)不適應(yīng)的個體。 近交衰退與遠(yuǎn)交衰退的綜合作用下，導(dǎo)致植物種群出現(xiàn)“最適異交距離”現(xiàn)象。從草本植物的5~50M到松杉類的幾百M，現(xiàn)已至少在16中植物中發(fā)現(xiàn)了此現(xiàn)象。目前植物種群水平出現(xiàn)的最適異交距離很受關(guān)注，但資料太少，與交配系統(tǒng)進(jìn)化的關(guān)系還不太明確。首

30、先，近交，遠(yuǎn)交的相對利弊是這一現(xiàn)象產(chǎn)生的一個重要方面，另外，種群內(nèi)遺傳一致性與空間隔離的相關(guān)性，以及花粉，種子散布的資料也將為解釋這一現(xiàn)象提供直接的證據(jù)。 植物的異交是植物進(jìn)化的動力和先決條件，其受周圍環(huán)境的影響很大。實踐證明，棉花是異交作物，異交程度會因地區(qū)環(huán)境和昆蟲多少而發(fā)生變化，還受制于有效傳粉時間，傳粉時間早，自交進(jìn)程慢，則異交效果好，反之，異交效果差。由此表明，傳粉形成的異交效果，除昆蟲數(shù)量外，更與傳粉時間及品種自交進(jìn)程息息相關(guān)， 3.3.3 混合交配 Lande和Schemske（1985）綜合考慮近交衰退和自交率協(xié)同進(jìn)化后得出結(jié)論，雌雄同花植物進(jìn)化穩(wěn)定的交配系統(tǒng)要么是完

31、全自體受精的，要么是完全異體受精的，穩(wěn)定的混合交配系統(tǒng)（同株植物的種子既有自交的又有異交的）不能長久存在。也就是說，Lande和Schemske認(rèn)為自交率應(yīng)該或者趨向于1，或者趨向于0。Lande和Schemske（1985）總結(jié)了自然種群中觀察到的自交率，發(fā)現(xiàn)自交率在0或1兩個端點處呈現(xiàn)明顯的雙峰頻度分布。按照他們的觀點，自然界中觀察到的一些植物的混合交配系統(tǒng)實際上只是暫時的，可能正處于由完全異交向完全自交的過渡當(dāng)中。 自由交配的種群內(nèi)（混交群）有限的基因流將導(dǎo)致種群內(nèi)形成亞級結(jié)構(gòu)（家系）。近交產(chǎn)生種群內(nèi)的遺傳分化，異交則削弱種群內(nèi)的遺傳分化。近交勢必要提高配對配子間的親緣關(guān)系，降低

32、遺傳重組合的機率，使家系內(nèi)的基因型逐漸趨同，同時加大家系間的遺傳分異。與此相反，異交減少配對配子間的親緣關(guān)系，增加有效種群大小，打破種群內(nèi)的家系結(jié)構(gòu)，使得種群內(nèi)部的遺傳分化不太可能發(fā)生。 遺傳變異在自交植物和遠(yuǎn)交植物的種群內(nèi)和種群間的分布有很大差異。遠(yuǎn)交種的多態(tài)位點平均雜合度為0.29，種群間遺傳變異與種群內(nèi)遺傳變異的比值為20%，而自交種的平均雜合度為0.13，比值為106%。Hamrick（1990）統(tǒng)計了1968~1988期間等位酶多樣性方面的資料，所收集的資料包括165屬，449種。分析8個主要特征與遺傳變異關(guān)系后發(fā)現(xiàn)，種群間遺傳多樣性的變異主要受植物繁育方式（狹義的交配系統(tǒng)

33、）的影響，這也是8個特征中唯一有顯著作用的因素。對于自交種，總的遺傳多樣性的51%分布在種群間，而對于異交風(fēng)媒植物來說，只有不到10%的變異產(chǎn)生于種群間的差異，也就是說90%以上的遺傳多樣性保持在種群內(nèi)部。可見植物的交配系統(tǒng)在維持種群內(nèi)遺傳變異上有相當(dāng)重要的地位。 交配系統(tǒng)本身是由選擇壓力造成的, 它在影響植物進(jìn)化的同時其本身又是進(jìn)化的結(jié)果。而且，就一物種或一居群而言，交配系統(tǒng)并不是一種靜態(tài)的屬性。同時，異交率或自交率也會因植物本身已有環(huán)境的作用而發(fā)生著種種變異, 這種變異不僅表現(xiàn)在種間, 而且時常發(fā)生于種下水平. 這也說明，交配系統(tǒng)的類型不是決然分開的，它們之間是有聯(lián)系的，可以相互轉(zhuǎn)化，是

34、一個動態(tài)的變化范圍。 4 植物交配系統(tǒng)的研究方法及應(yīng)用 為了理解植物在交配，繁殖方面這種高度復(fù)雜的多樣性，人們采取了3種不同的，但是互補的研究途徑，即觀察比較，理論，實驗。實驗方法主要用來確定繁殖性狀與維持的選擇機制以及近交的適合度后果等，理論模型則被用來確定控制交配模式變化動態(tài)的關(guān)鍵參數(shù)，進(jìn)化穩(wěn)定繁殖對策等，而基于系統(tǒng)發(fā)育樹的種間比較研究一般探討與繁殖系統(tǒng)進(jìn)化起源有關(guān)的歷史問題和檢驗適應(yīng)性假說。 4.1 觀察比較法 評估植物交配系統(tǒng)的傳統(tǒng)方法是基于花的形態(tài)分析，雜交實驗及對傳粉者行為的觀察，這些方法都是通過基本的定性分析來了解交配過程，都不能定量估計實際的異交率，更不能說明種群中

35、各種交配過程的成功與否. 此外，敗育種子，幼苗生長率和白化苗標(biāo)志基因等也可用于異交率測定，但應(yīng)用范圍較窄。對植物有性狀態(tài)及雌雄器官功能的科學(xué)認(rèn)識始于17世紀(jì)末, 早期的研究者證明了種子產(chǎn)生必須有雌蕊和雄蕊共同參與，并發(fā)現(xiàn) “大自然似乎不愿使任何一種花都通過自己的花粉來受精”. 4.2 理論模型法 除了借助于同工酶分析，交配系統(tǒng)也可用交配模式來分析。交配模式有混合交配模式，交配模式及鄰里模式等. 對于植物交配系統(tǒng)參數(shù)估算主要以下有幾類模型: (1)自花(體)受精+隨機異交模型即所謂 “混合交配模型”, (2)異交+自交+無融合生殖模型. 其中以模型(1)最為常用，且其異交率T與自交率S關(guān)系

36、為: T+S=1.但估算交配系數(shù)參數(shù)有一系列的假設(shè)條件: （1）所有子代都是隨機雜交(比率為T)或自交(比率為S=1-T)形成的。（2）所有母株接觸的花粉庫基因頻率是相同的.（3）雜交率與母株的基因型無關(guān).（4）所有的遺傳標(biāo)記從授粉到進(jìn)行遺傳測試的時間段內(nèi)不受到選擇作用的影響。 實際上以同工酶作遺傳位點，從不同的標(biāo)記位點所估測出的異交率常會有較大差異. 于是，Show等(1981)分別發(fā)展了植物居群交配系統(tǒng)特征參數(shù)的多位點估計法. Shaw等(1982)又提出了異交率多位點估計的取樣原則: 估計自交占優(yōu)勢的類群的異交率時應(yīng)該采用少數(shù)位點和大的子代樣本; 反之也行。在此基礎(chǔ)上，Ritland先

37、后推出了用于異交率估測的MLT系列軟件, 這些軟件為交配系統(tǒng)定量研究提供了便利，同時推動了相關(guān)研究的廣泛開展.Ritland和Jain基于混合交配模型導(dǎo)出的多個獨立位點雜交率估測模型是目前最常用的雜交率估測程序之一. 4.3 分子實驗法 三十五年前，等位酶標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展大大方便了對植物種群遺傳變異的研究，作為中性遺傳標(biāo)記, 等位酶可用來描述種群內(nèi)及種群間遺傳變異的模式, 而且還可以用來檢驗擴散過程和交配格局. 近年來, 大量DNA標(biāo)記的發(fā)展可以使我們提出一些以前不可能提出的問題, 微衛(wèi)星標(biāo)記可能會因其高水平的等位基因變異和共顯性表達(dá)而更有前景. 蛋白質(zhì)(等位酶，同工酶等)和分子標(biāo)記手段

38、(例如SSR, AFLP, RAPD等)的應(yīng)用使第一次有可能直接測量植物的雄性適合度, 而不再完全依靠一些間接手段(例如用花粉搬遷進(jìn)行估計). 因等位酶及SSR是共顯性的遺傳標(biāo)記，因此可通過等位酶電泳技術(shù)和微衛(wèi)星技術(shù)，檢測某植物居群母本與子代的基因型差異，再結(jié)合一些分析工具（最大似然性方法），就可估計出該居群的異交率和自交率。 4.4 親本分析法 親本分析主要是通過觀察實驗方法構(gòu)建種群的譜系，一般主要分析種子或幼苗是由哪個成體自交或由哪兩個成體雜交產(chǎn)生的。自然植物種群中，種子的母本可直接觀察得到，故主要是分析父本。其方法大致可分為3類：遺傳排除法，最大似然分配法，父性拆分法。實際分析時

39、，可借助相關(guān)分析軟件。 5 植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化意義 交配系統(tǒng)是以種群為研究對象的，是群體遺傳學(xué)研究的重點。一方面植物交配系統(tǒng)本身并非固定不變的，相反它是動態(tài)的，受到來自植物本身及周圍各種外界因素的影響，于是植物在異交和自交之間相互轉(zhuǎn)換協(xié)調(diào)，這不僅發(fā)生在種間，同時也發(fā)生于種下水平，這在進(jìn)化研究中極為重要。另一方面，由于植物交配系統(tǒng)不僅決定著植物種群的遺傳特征，影響著植物物種的進(jìn)化方向與速度，還間接影響著地球上其他物種的演化歷程。可以說植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化意義關(guān)系到地球上整個生命界的演變。 5.1 植物交配系統(tǒng)的變異與進(jìn)化 植物交配系統(tǒng)是動態(tài)的，自交，異交和混合交配是處在一個動態(tài)的，連續(xù)的

40、變化著的系統(tǒng)內(nèi)。影響植物交配系統(tǒng)的因素主要分為遺傳的和生態(tài)的兩類。遺傳控制對交配系統(tǒng)的影響是決定性的。但一些生態(tài)因子特別是植物的傳粉模式對植物交配系統(tǒng)的影響也很顯著：不利的氣候可能影響訪花昆蟲的數(shù)量，類型及傳粉者行為…進(jìn)而影響花粉的傳播。這些都將導(dǎo)致異交向自交轉(zhuǎn)換。而目前被大多學(xué)者普遍認(rèn)可接受的是自交是進(jìn)化的交配系統(tǒng)。 有人認(rèn)為，當(dāng)花粉有限時自交可提高結(jié)實率，或者是當(dāng)自交花粉更易獲得受精機會時自交能提高植株作為父本的繁殖時效（雄性適合度）。自交和異交的相對比例對植物種群的遺傳結(jié)構(gòu)特征有重大影響。自交種群的遺傳變異更少，于是其適應(yīng)性降低。而且自交易積累有害突變，進(jìn)而降低種群繁殖力，易遭滅絕。異

41、交種群變異多，適應(yīng)性更強。 Stebbins(1957)，Grant(1958)和Baker(1959)等人曾經(jīng)提出，當(dāng)自然選擇能保留高適合度的純合基因型時,自交可以立刻使植物種群的適合度增加,從而提高種群對其所處局部環(huán)境的適應(yīng)能力。但這種短期的適合度增加是以對將來環(huán)境變化的適應(yīng)能力的下降為代價的。Lloyd(1965;1979)強調(diào),自交能否進(jìn)化必須看它是否對個體有利，而不是針對整個種群。事實上，由于近交衰退，自交對于種群來說往往是有害的。但自交個體在異交種群里可以擁有更高的適合度，故而受到選擇。 進(jìn)化與生態(tài)學(xué)的許多問題都需要交配系統(tǒng)的知識。植物的交配系統(tǒng)的演變不僅決定了種群未來世代的基

42、因型頻率，而且還影響到植物種群的有效大小，基因流和選擇等其他進(jìn)化因素。 5.2 植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化意義 交配系統(tǒng)決定了群體下代遺傳特征，影響著種群的遺傳多樣性及演化過程。植物交配系統(tǒng)可以說對地球上整個生命界的演變都有著一定的作用。植物交配系統(tǒng)主要分為自交，異交和混合交配三類。其中，一般認(rèn)為自交是進(jìn)化的交配方式，因“自交減少種群內(nèi)遺傳變異，增加種群間遺傳分化”。于是自交率的差異將在很大程度上影響植物相互之間趨異分化的方式。也就是，交配系統(tǒng)的進(jìn)化改變將深刻影響著種群對新的選擇壓力的反應(yīng)，從而影響物種的進(jìn)化演變過程。 在英國, Senecio vulgaris 的種群有著明顯的頭狀花序多態(tài)性，

43、非輻射花植株(雌雄同株)的雜交率不大于1%;輻射花植株(雌全同株)的雜交率為15%~35%. R. J. Abbott發(fā)現(xiàn)在不同多態(tài)種群中，種子萌發(fā)行為在兩種形態(tài)個體間都有著穩(wěn)定的差異，說明交配系統(tǒng)與生活史特征在遺傳的或選擇的作用下，有著一定的聯(lián)系。 同株異花傳粉本身不是一種適應(yīng)，它只不過是植物為了提高異交花粉輸出量而產(chǎn)生的一個無法避免的后果。雌蕊和雄蕊成熟時間不同長期以來被認(rèn)為是避免自花授粉的只用適應(yīng)。Harder和Barrett（1995）指出，雌雄異熟可減少同株自交花粉的傳遞量。傳統(tǒng)上被認(rèn)為是阻止自交的花部形態(tài)適應(yīng)也可看成是提高花粉輸出和異交花粉繁殖成功率的手段。 5.2.1 交配系

44、統(tǒng)與花期性分配 多數(shù)觀點支持：從異交到自交，植物的性分配減小，明顯偏向?qū)Υ菩怨δ艿耐度耄瑢ǖ奈Y(jié)構(gòu)的投入也減少；因自交的出現(xiàn)使得通過雄性途徑的適合度收益降低，那么通過增加雌性投入（如生產(chǎn)更多的胚珠和心皮）就能夠獲得更高的適合度，而兼性自花授粉者和部分無融合生殖者可能由于自交衰退的壓力要保證一定的異花授粉，采取相近的對策，性分配并未表現(xiàn)出顯著的差異。 5.2.2 交配系統(tǒng)與花期繁殖分配 研究表明，隨著自交和無融合生殖的進(jìn)化，植物個體對花期的繁殖投入（單花大小，吸引部分花被）減少。因自交減少了對雄性的投入，所以不需要較大的吸引結(jié)構(gòu)（花被）來吸引昆蟲傳粉。從雜交種到自交種，平均花的

45、大小是減小的，繁殖努力也減小。因自交種生產(chǎn)較大的花有更大的交配代價。也有研究發(fā)現(xiàn)，花期繁殖分配與自交率的關(guān)系因種而異。Zhang建立了一個部分自交植物的進(jìn)化穩(wěn)定資源分配模型，指出如果自交后代的適合度超過雜交后代適合度的一半（即允許自交進(jìn)化），那么自交率的增加將導(dǎo)致繁殖分配的上升（花和果實）。該模型需深入研究判定。 5.2.3 交配系統(tǒng)進(jìn)化與資源分配對策 結(jié)果表明進(jìn)化程度越高的屬的物種，越偏向于雌性分配。從最原始的屬到最進(jìn)化的屬的物種，植物的繁殖分配及單花的大小均呈減小的趨勢，花被分配同樣是減小的。同時交配系統(tǒng)的進(jìn)化也與物種的系統(tǒng)發(fā)育有密切聯(lián)系。毛莨科植物從原始到進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)育歷程伴隨

46、著其交配系統(tǒng)由完全異交到兼性自交再到部分無融合生殖的進(jìn)化過程?？梢?，物種在系統(tǒng)樹的位置決定了它具有怎樣的交配模式和采取何種資源分配對策。 6 結(jié)語 植物是地球上的關(guān)鍵生產(chǎn)者,它對地球上的生物物種的存在和分布起著決定性作用。植物的交配系統(tǒng)影響著植物種群自身的大小密度及進(jìn)化方向等，同時也決定了其他物種的分布。在更廣的范圍上講，植物交配系統(tǒng)與地球上整個生命演化過程，及整個生態(tài)變化都有著很大的聯(lián)系。由于植物交配過程的研究相對復(fù)雜，故值得特別研究。首先，植物表現(xiàn)出多種多樣的繁育系統(tǒng)，如雌雄同花，雌雄異株，雌雄異花同株，雌花兩性花同株及雄花兩性花同株，其次，植物交配系統(tǒng)包括完全的隨機交配，完全自交，選

47、型交配，或這幾種方式的結(jié)合，再者，植物不能通過移動來挑選合適的交配對象或生境，而只能依靠與風(fēng)，水或動物的復(fù)雜相互作用來影響花粉與子代的散布。 植物交配系統(tǒng)的研究已有一百多年的歷史了，隨著方法和技術(shù)的改進(jìn)和發(fā)展，我們已經(jīng)掌握了很多關(guān)于自交，異交，混合交配的知識了。我們知道自交比異交進(jìn)化，但我們對植物整個交配系統(tǒng)的演化過程的認(rèn)識是模糊的；我們知道自交和異交的相對頻率對植物種群的遺傳結(jié)構(gòu)和資源分配對策有重大影響，但我們對其中涉及到了具體細(xì)節(jié)還有很多是不了解的，是存在疑問的。如：自交者的自動選擇優(yōu)勢出現(xiàn)時所需要的生態(tài)環(huán)境，自交的繁殖保障效應(yīng)的發(fā)生的時間條件，物種是如何調(diào)控交配系統(tǒng)來適應(yīng)周圍環(huán)境的…我

48、們現(xiàn)在只是局限于交配系統(tǒng)的一些方面，但對植物交配系統(tǒng)的更詳細(xì)更準(zhǔn)確的理解還需要更多的知識和努力工作研究，我們還需要更充分的利用植物交配系統(tǒng)的理論知識來為人類的生產(chǎn)生活做貢獻(xiàn)。盡管前途任務(wù)是重大的，但相信，隨著科技的發(fā)展，社會的進(jìn)步，我們終有解決植物交配系統(tǒng)中現(xiàn)在遺留的所有問題的。 參考文獻(xiàn)： [1] 郭華,王孝安,肖婭萍.植物交配系統(tǒng)及其在植物保護(hù)中的應(yīng)用.西北植物學(xué)報, 2003,23(5):852~859 [2] 陳小勇, 宋永昌.黃山釣橋青岡種群的交配系統(tǒng)與近交衰退.生態(tài)學(xué)報,1997, 17(5):462~468 [3] 賴煥林. 通過種子分析估算交配系統(tǒng)參數(shù)的誤差. 南京林業(yè)

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51、95~204 目 錄 1 引言……………………………………………………………………1 2 植物交配系統(tǒng)研究的歷史過程 2.1 觀察比較時期……………………………………………………2 2.2 模型系統(tǒng)發(fā)展……………………………………………………2 2.3 電泳, 同工酶標(biāo)記等技術(shù)應(yīng)用…………………………………2 3 物交配系統(tǒng)的主要原理與研究內(nèi)容 3.1 植物交配系統(tǒng)概念發(fā)展…………………………………………3

52、3.2 植物交配系統(tǒng)分類 3.2.1交配系統(tǒng)分類……………………………………………..3 3.2.2 植物交配系統(tǒng)分類……………………………………..3 3.3 植物交配系統(tǒng)多樣性分析 3.3.1 自交 3.3.1.1 自花授粉……………………………………..4 3.3.1.2 近交衰退……………………………………..5 3.3.1.3 自交不親和……………………………………6 3.3.2 異交 3.3.2.1異花授粉……………………………………6 3

53、.3.2.2 遠(yuǎn)交衰退……………………………………7 3.3.3 混合交配……………………………………7 4 植物交配系統(tǒng)的研究方法及應(yīng)用 4.1 觀察比較法……………………………………………………..8 4.2 理論模型法……………………………………………………..8 4.3 分子實驗法……………………………………………………..9 4.4 親本分析法………………………………………………………9 5 植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化意義 5.1 植物交配系統(tǒng)的變異與進(jìn)化………………………………9 5.2 植物交配系統(tǒng)的進(jìn)化意義 5.2.1 交配系統(tǒng)與花期性分配…………………………………10 5.2.2 交配系統(tǒng)與花期繁殖分配………………………………10 5.2.3 交配系統(tǒng)進(jìn)化與資源分配對策…………………………10 6結(jié)語…………………………………………………………………..11 致謝……………………………………………………………………….11 參考文獻(xiàn)…………………………………………………………………..12