《環(huán)境微生物》第八章微生物對化學(xué)物質(zhì)的降解與轉(zhuǎn)化.ppt

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1、第八章微生物對化學(xué)物質(zhì)的降解與轉(zhuǎn)化 本 章 提 要 主 要 介 紹 可 生 物 降 解 性 的 定 義 、 測 定 方法 及 影 響 微 生 物 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 的 生 態(tài) 學(xué) 因 素 ，微 生 物 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 的 巨 大 潛 力 ， 各種 天 然 化 學(xué) 物 質(zhì) 和 人 工 合 成 化 合 物 質(zhì) 包 括重 金 屬 化 合 物 的 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 的 途 徑 及 影 響因 素 。 隨 著 現(xiàn) 代 化 工 業(yè) 的 不 斷 發(fā) 展 ， 天 然 物 質(zhì) 及人 工 合 成 物 質(zhì) 的 使 用 量 日 益 增 多 ， 必 然 導(dǎo) 致 副產(chǎn) 品 和 中 間 產(chǎn) 物 的 種 類

2、 更 多 ， 因 而 人 類 處 理 廢物 的 工 作 無 疑 是 巨 大 而 艱 難 的 。 從 20世 紀(jì) 60年 代 中 期 ， 發(fā) 現(xiàn) 一 些 土 壤 微 生物 可 以 降 解 非 自 然 物 質(zhì) ， 如 除 草 劑 、 殺 蟲 劑 、合 成 洗 滌 劑 等 開 始 ， 人 類 就 致 力 于 研 究 與 開 發(fā)用 微 生 物 清 除 各 種 廢 棄 的 人 工 合 成 物 質(zhì) 的 技 術(shù) 。 事 實 證 明 ， 微 生 物 的 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 ， 是 人 類安 全 、 有 效 、 低 成 本 清 除 有 害 物 質(zhì) 的 一 條 途 徑 。 第 一 節(jié) 微 生 物 降 解 與 轉(zhuǎn)

3、化 化 學(xué)物 質(zhì) 的 能 力 降 解 作 用 是 微 生 物 將 復(fù) 雜 的 污 染 物 質(zhì) 分 解 為 簡單 的 小 分 子 物 質(zhì) 的 過 程 。 在 該 過 程 中 ， 污 染 物 分 子碳 鏈 斷 裂 或 碳 原 子 數(shù) 目 減 少 ， 同 時 產(chǎn) 生 大 量 的 能 量 。有 機 物 被 徹 底 分 解 為 CO2與 H2O時 ， 稱 為 終 極 降 解 。 轉(zhuǎn) 化 作 用 是 微 生 物 將 污 染 物 質(zhì) 從 一 種 形 式 轉(zhuǎn) 變?yōu)?另 一 種 形 式 的 過 程 。 該 過 程 不 強 調(diào) 污 染 物 分 子 碳鏈 的 斷 裂 或 碳 原 子 數(shù) 目 的 減 少 ， 所 產(chǎn)

4、生 的 能 量 也 不及 降 解 作 用 多 。 微 生 物 對 復(fù) 雜 的 有 機 污 染 物 的 代 謝 方 式主 要 為 降 解 作 用 。 一 、 污 染 物 的 可 生 物 降 解 性1 可 生 物 降 解 性 所 謂 可 生 物 降 解 性 ， 是 復(fù) 雜 大 分 子 物 質(zhì)通 過 微 生 物 的 生 命 活 動 降 解 為 簡 單 小 分 子物 質(zhì) 的 可 能 性 。 根 據(jù) 生 物 降 解 性 的 大 小 ， 將 所 有 的 污 染物 分 為 3種 類 型 ：易 生 物 降 解 性 物 質(zhì) 迅 速 被 降 解 ： 如 單 糖 、 淀 粉 、蛋 白 質(zhì) 、 核 糖 等難 生 物

5、降 解 性 物 質(zhì) 能 降 解 ， 但 時 間 較 長 ： 如 纖維 素 、 烴 類 、 農(nóng) 藥 等 。不 可 生 物 降 解 性 物 質(zhì) 在 相 當(dāng) 長 的 時 間 內(nèi) 都 不 能 被 降解 的 某 些 高 分 子 合 成 有 機 物 ：如 塑 料 、 尼 龍 等 。 2 可 生 物 降 解 性 的 測 定 通 過 間 接 測 定 微 生 物 代 謝 污 染 物 時 生理 指 標(biāo) 的 強 度 變 化 ， 可 確 定 污 染 物 的 可 生物 降 解 性 ， 為 確 定 污 染 物 的 處 理 方 法 和 有關(guān) 運 行 參 數(shù) 提 供 依 據(jù) 。（ 1） 瓦 氏 呼 吸 儀 測 量 法（ 2）

6、 BO D5與 CO DCr比 值 法（ 3） 微 生 物 降 解 實 驗 法（ 4） 其 他 方 法 和 指 標(biāo) （ 1） 瓦 氏 呼 吸 儀 測 量 法 微 生 物 降 解 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 時 消 耗 氧 ， 會 使 氣體 壓 力 下 降 ， 瓦 氏 呼 吸 儀 可 以 測 量 氣 體 壓 力 下降 的 程 度 ， 從 而 反 映 微 生 物 活 性 或 污 染 物 被 降解 轉(zhuǎn) 化 的 強 度 。 利 用 瓦 氏 呼 吸 儀 測 量 法 ， 可 得 出 以 下 指 標(biāo) ： 基 質(zhì) 生 物 氧 化 率 呼 吸 曲 線 基 質(zhì) 生 物 氧 化 率 基 質(zhì) 指 被 微 生 物 （ 活 性

7、污 泥 ） 降 解 轉(zhuǎn) 化的 單 一 的 有 機 物 。 瓦 氏 呼 吸 儀 可 以 測 得 微 生 物 降 解 轉(zhuǎn) 化 基質(zhì) 時 的 耗 氧 量 ， 而 根 據(jù) 分 子 結(jié) 構(gòu) ， 可 計 算 出 基 質(zhì) 被 完全 氧 化 所 需 的 氧 的 量 ， 即 理 論 需 氧 量 。 耗 氧 量 與 理 論 需 氧 量 之 比 ， 即 為 基 質(zhì)的 生 物 氧 化 率 。 在 測 定 條 件 完 全 相 同 時 ， 不 同 基 質(zhì) 的生 物 氧 化 率 可 反 映 其 生 物 降 解 性 的 差 異 。（ 氧 化 率 高 降 解 性 強 ） 經(jīng) 測 試 ， 部 分 有 機 物 的 生 物 氧 化

8、率 為 ： 甲 苯 ： 53 ； 醋 酸 乙 烯 酯 ： 34 ； 苯 ： 24 ； 乙 二 胺 ： 24 ； 二 甘 醇 ： 5 ； 二 癸 基 苯 二 甲 酸 ： l 。 呼 吸 曲 線 所 謂 呼 吸 曲 線 ， 指 耗 氧 量 隨 時 間 變 化的 曲 線 。 可 測 得 兩 條 呼 吸 曲 線 ： 一 條 為 微 生 物 處 于 內(nèi) 源 呼 吸 時 的 內(nèi) 源呼 吸 曲 線 ， 因 微 生 物 呼 吸 速 度 恒 定 ， 所 以該 呼 吸 曲 線 是 直 線 ； 另 一 條 為 供 給 微 生 物 外 源 基 質(zhì) 時 的 特征 曲 線 ， 稱 為 生 化 呼 吸 曲 線 。 通 過

9、兩 條 曲 線 的 比 較 ， 可 了 解 基 質(zhì) 的 可生 物 降 解 性 和 毒 性 ， 見 圖 8 l所 示 。 第 一 種 情 況 （ 圖 8 l（ a） ，生 化 呼 吸 曲 線 位 于 內(nèi) 源 呼 吸 曲線 之 上 ， 說 明 該 基 質(zhì) 可 被 生 物降 解 。 兩 條 呼 吸 曲 線 之 間 的 距離 越 大 ， 該 有 機 物 的 生 物 降 解性 越 好 ， 反 之 亦 然 。 生 化 呼 吸曲 線 斜 率 愈 大 者 ， 降 解 愈 快 ，其 斜 率 在 t 時 間 內(nèi) 逐 步 減 小 ，至 a點 后 幾 乎 與 內(nèi) 源 呼 吸 曲 線 平行 ， 說 明 此 時 基 質(zhì)

10、的 分 解 已 基本 完 成 ， 微 生 物 進 入 內(nèi) 源 呼 吸期 。 在 a點 上 的 兩 曲 線 的 耗 氧 量之 差 就 是 氧 化 基 質(zhì) 的 理 論 需 氧量 。 第 二 種 情 況 （ 圖 8 l（ b） ， 兩 條 曲 線 基 本 重合 ， 表 明 雖 然 投 加 了 基 質(zhì) ，微 生 物 仍 進 行 內(nèi) 源 呼 吸 ，說 明 該 基 質(zhì) 在 測 試 時 間 內(nèi)不 可 被 微 生 物 降 解 ， 但 該有 機 物 對 微 生 物 生 命 活 動無 抑 制 作 用 。 第 三 種 情 況 （ 圖 8 1（ C） ， 生 化 呼 吸 曲 線 在 內(nèi)源 呼 吸 曲 線 之 下 ，

11、說 明 該 基質(zhì) 不 僅 難 于 被 微 生 物 降 解 ，而 且 對 微 生 物 產(chǎn) 生 了 抑 制 作用 ， 致 使 其 呼 吸 受 到 影 響 。生 化 呼 吸 曲 線 越 接 近 橫 坐 標(biāo) ，說 明 抑 制 作 用 越 強 。 （ 2） BO D5與 CO DCr比 值 法 BOD（ 生 化 需 氧 量 ） 是 在 好 氧 條 件 下 ，微 生 物 分 解 水 體 中 有 機 物 質(zhì) 的 生 物 化 學(xué) 過程 中 所 需 溶 解 氧 的 量 。 BOD5為 5日 生 化 需 氧 量 ； COD是 在 規(guī) 定 條 件 下 ， 使 水 樣 中 能 被氧 化 的 物 質(zhì) 氧 化 所 需 耗

12、 用 氧 化 劑 的 量 ； CODCr是 采 用 重 鉻 酸 鉀 法 測 定 的 結(jié) 果 ，可 粗 略 表 示 水 中 有 機 物 的 含 量 ， 常 被 近 似地 當(dāng) 作 廢 水 中 全 部 有 機 物 。 根 據(jù) 比 值 BO D5 CO DCr的 大 小 ， 可 推測 廢 水 的 可 生 化 性 ， 見 表 8 l所 示 。 表 8 l中 的 內(nèi) 容 主 要 對 低 濃 度 有 機 廢 水而 言 。 對 高 濃 度 廢 水 ， 即 使 該 比 值 小 于0 25， BOD的 絕 對 值 也 較 大 ， 意 味 有 較 大量 的 生 物 降 解 量 。 （ 3） 微 生 物 降 解 實

13、驗 法 指 在 室 內(nèi) 模 擬 生 產(chǎn) 、 工 程 過 程 時 ， 研 究可 生 物 降 解 性 的 一 類 方 法 。 土 壤 消 毒 試 驗 培 養(yǎng) 法 土 壤 消 毒 試 驗 此 法 適 用 于 新 農(nóng) 藥 的 可 生 物 降 解 性 的評 定 。 將 待 測 農(nóng) 藥 等 量 施 入 一 組 經(jīng) 高 溫 或 適當(dāng) 的 藥 劑 滅 菌 的 和 一 組 不 滅 菌 的 土 壤 ， 將土 壤 置 室 溫 培 養(yǎng) ， 定 期 檢 測 兩 組 土 壤 中 農(nóng)藥 的 剩 余 量 ， 計 算 其 降 解 速 率 ， 以 判 斷 可生 物 降 解 性 。 培 養(yǎng) 法 在 生 物 處 理 的 小 模 型

14、中 ， 接 種 適 量 的 活性 污 泥 和 不 同 濃 度 的 待 測 廢 水 ， 進 行 批 式處 理 試 驗 。 根 據(jù) 進 水 、 出 水 的 CODCr、 BOD5等 水質(zhì) 指 標(biāo) ， 活 性 污 泥 增 長 狀 況 和 生 物 種 類 及數(shù) 量 的 鏡 檢 ， 判 斷 廢 水 的 可 生 化 性 ； 還 可 通 過 測 起 始 CODCr和 第 30d的 CODCr（ 即 COD30） ， 得 到 最 高 的 CODCr去除 率 。 （ 4） 其 他 方 法 和 指 標(biāo) 庫 侖 儀 法 、 脫 氫 酶 活 性 測 定 、 ATP量 測定 、 總 有 機 碳 測 定 等 也 能 用

15、于 可 生 物 降 解性 的 研 究 。 3 可 生 物 降 解 性 研 究 的 意 義 研 究 有 機 污 染 物 的 可 生 物 降 解 性 ， 有 助 于 進一 步 認(rèn) 識 污 染 物 在 環(huán) 境 中 的 遷 移 轉(zhuǎn) 歸 規(guī) 律 ， 也 有助 于 了 解 這 些 物 質(zhì) 對 自 然 界 正 常 物 質(zhì) 循 環(huán) 的 影 響 ，從 而 為 控 制 污 染 、 保 護 環(huán) 境 提 供 理 論 依 據(jù) 。 從 環(huán) 境 保 護 實 踐 上 看 ， 研 究 污 染 物 質(zhì) 的 可 生物 降 解 性 ， 對 于 保 護 人 類 健 康 有 著 密 切 的 關(guān) 系 。許 多 有 機 污 染 物 進 入

16、環(huán) 境 后 ， 如 不 及 時 消 除 ， 便可 通 過 多 種 途 徑 直 接 或 間 接 地 危 害 人 體 健 康 。 只有 弄 清 了 污 染 物 的 可 生 物 降 解 性 ， 才 可 能 有 的 放矢 地 采 取 有 效 的 控 制 及 治 理 措 施 。 對 于 不 可 生 物 降 解 或 難 生 物 降 解 的 污 染物 ， 首 先 應(yīng) 當(dāng) 考 慮 對 這 些 物 質(zhì) 排 放 的 控 制 ，繼 而 從 改 革 工 藝 流 程 或 改 變 產(chǎn) 品 的 化 學(xué) 結(jié)構(gòu) 方 面 來 削 減 這 些 物 質(zhì) 的 排 放 ， 多 數(shù) 情 況下 ， 最 終 要 通 過 馴 化 微 生 物 獲

17、 得 高 效 菌 株 ，實 現(xiàn) 降 解 轉(zhuǎn) 化 而 徹 底 解 決 問 題 ； 對 于 可 生物 降 解 的 污 染 物 ， 則 應(yīng) 盡 可 能 迅 速 地 利 用各 種 生 物 處 理 法 進 行 處 理 ； 對 毒 性 強 而 且又 難 以 降 解 的 物 質(zhì) 就 應(yīng) 該 停 產(chǎn) 、 停 用 ， 以避 免 其 對 人 類 的 危 害 。 二 、 影 響 微 生 物 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 的 因 素物 質(zhì) 的 化 學(xué) 特 性共 代 謝 作 用微 生 物 的 生 長 條 件污 染 物 降 解 或 轉(zhuǎn) 化 的 產(chǎn) 物 1 物 質(zhì) 的 化 學(xué) 特 性（ 1） 分 子 大 小 一 般 小 分 子 物

18、質(zhì) 比 大 分 子 物 質(zhì) 易 被 降解 ， 因 為 大 分 子 物 質(zhì) 須 在 胞 外 先 被 降 解 為小 分 子 物 質(zhì) 才 有 可 能 進 入 細(xì) 胞 內(nèi) 被 徹 底 分解 。 分 子 大 小官 能 團 性 質(zhì) 與 數(shù) 量主 鏈 上 取 代 基 團 （ 2） 官 能 團 性 質(zhì) 與 數(shù) 量 羥 基 或 胺 基 取 代 苯 環(huán) 上 的 氫 原 子 后 ， 苯系 物 的 降 解 性 有 所 提 高 ； 而 鹵 代 的 結(jié) 果 是生 物 降 解 性 下 降 。（ 3） 主 鏈 上 取 代 基 團 取 代 原 子 可 以 決 定 污 染 物 抗 生 物 降 解 能力 的 大 小 。 氧 原 子

19、 取 代 物 的 抗 生 物 降 解 能力 最 強 ， 其 次 為 硫 原 子 取 代 物 和 氮 原 子 取代 物 。 此 外 ， 結(jié) 構(gòu) 簡 單 的 化 合 物 比 結(jié) 構(gòu) 復(fù) 雜的 化 合 物 易 被 降 解 ； 鏈 烴 比 環(huán) 烴 易 被 降 解 ； 不 飽 和 烴 類 比 飽 和 烴 類 易 被 降 解 ； 直 鏈 化 合 物 比 支 鏈 化 合 物 易 被 降 解 ； 支 鏈 越 多 生 物 降 解 性 越 低 ； 苯 環(huán) 越 多 越 難 降 解 。 2 共 代 謝 作 用 所 謂 共 代 謝 是 指 在 某 些 特 殊 的 基 質(zhì) 中或 在 其 他 微 生 物 參 與 的 特 定

20、 條 件 下 ， 微 生物 降 解 轉(zhuǎn) 化 原 來 不 能 利 用 的 化 合 物 的 現(xiàn) 象 。 共 代 謝 中 微 生 物 細(xì) 胞 不 增 殖 。 微 生 物 的 共 代 謝 作 用 有 3種 情 況 ：（ 1） 基 質(zhì) 有 機 物 提 供 能 源（ 2） 其 他 微 生 物 協(xié) 同 作 用（ 3） 相 似 物 誘 導(dǎo) 產(chǎn) 生 酶 在 實 踐 中 ， 已 有 某 些 難 降 解 的 有 機 物 ， 經(jīng) 合 適 的 微 生物 的 一 系 列 共 代 謝 作 用 而 徹 底 降 解 。 3 微 生 物 的 生 長 條 件 除 了 有 機 污 染 物 提 供 的 碳 源 外 ， 微 生 物還 需

21、 要 按 適 當(dāng) 比 例 供 給 的 氮 素 、 磷 素 等 養(yǎng)分 ， 并 在 合 適 的 通 氣 、 pH值 、 溫 度 、 水 分 、光 照 等 條 件 下 ， 在 沒 有 有 毒 物 質(zhì) 抑 制 的 情況 下 ， 才 能 很 好 地 發(fā) 揮 降 解 轉(zhuǎn) 化 作 用 。 4 污 染 物 降 解 或 轉(zhuǎn) 化 的 產(chǎn) 物 某 些 污 染 物 的 降 解 或 轉(zhuǎn) 化 的 產(chǎn) 物 ， 可 能是 更 難 降 解 的 物 質(zhì) 。 三 、 微 生 物 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 的巨 大 潛 力 微 生 物 具 有 易 變 異 的 特 點 ， 這 意 味 著 微生 物 可 以 很 快 地 適 應(yīng) 環(huán)

22、 境 并 降 解 和 轉(zhuǎn) 化 環(huán)境 中 的 污 染 物 質(zhì) ， 或 者 說 ， 微 生 物 具 有 降解 與 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 的 巨 大 潛 力 。產(chǎn) 生 誘 導(dǎo) 酶形 成 突 變 株降 解 性 質(zhì) 粒組 建 超 級 菌共 代 謝 方 式 1 產(chǎn) 生 誘 導(dǎo) 酶 誘 導(dǎo) 酶 是 微 生 物 在 外 界 誘 導(dǎo) 物 作 用 下 而產(chǎn) 生 的 酶 ， 這 是 微 生 物 對 外 界 營 養(yǎng) 條 件 變化 的 普 遍 適 應(yīng) 方 式 。 2 形 成 突 變 株 微 生 物 易 受 環(huán) 境 因 素 的 影 響 而 產(chǎn) 生 突 變 體 ，這 種 突 變 對 微 生 物 本 身 是 有 益 的 ， 它

23、 可 以 促 使微 生 物 合 成 一 些 新 的 酶 類 ， 賦 予 微 生 物 新 的 性狀 功 能 ， 包 括 降 解 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 質(zhì) 的 功 能 。 在 自 然 狀 態(tài) 下 ， 突 變 頻 率 相 當(dāng) 低 ， 一 個 突變 體 的 產(chǎn) 生 需 要 較 長 的 時 間 過 程 。 因 此 ， 采 用 人 工 誘 變 育 種 的 方 法 或 通 過 基因 工 程 組 建 新 的 可 降 解 特 定 污 染 物 的 “ 工 程菌 ” ， 已 成 為 環(huán) 境 微 生 物 學(xué) 研 究 的 新 內(nèi) 容 之 一 。 3 降 解 性 質(zhì) 粒 微 生 物 的 降 解 轉(zhuǎn) 化 污 染 物 的 功

24、能 是 受 細(xì)胞 內(nèi) 的 質(zhì) 粒 所 控 制 的 。 現(xiàn) 已 發(fā) 現(xiàn) 許 多 這 類 質(zhì) 粒 ， 例 如 降 解 直鏈 烷 烴 質(zhì) 粒 （ OCT） 、 降 解 甲 苯 質(zhì) 粒（ TOL） 、 降 解 2， 4 D質(zhì) 粒 （ PJP） 、 降解 六 六 六 質(zhì) 粒 （ BHC） 和 耐 汞 質(zhì) 粒 （ MER）等 。 篩 選 具 有 降 解 性 質(zhì) 粒 的 高 效 菌 株 是 環(huán)境 微 生 物 的 重 要 工 作 。 4 組 建 超 級 菌 由 于 并 非 所 有 的 微 生 物 都 具 有 所 有 的 質(zhì)粒 ， 故 人 們 開 始 通 過 遺 傳 工 程 手 段 將 多 個 菌中 功 能 不

25、 同 的 質(zhì) 粒 轉(zhuǎn) 移 到 同 一 菌 體 內(nèi) ， 創(chuàng) 建含 多 質(zhì) 粒 ， 具 多 功 能 的 新 菌 株 ， 即 所 謂 “ 超級 菌 ” ， 這 已 成 為 環(huán) 境 微 生 物 學(xué) 研 究 的 重 要方 向 。 5 共 代 謝 方 式 前 4種 方 式 中 ， 微 生 物 都 直 接 以 污 染 物為 碳 源 或 能 源 進 行 生 長 繁 殖 ， 同 時 將 污 染物 降 解 轉(zhuǎn) 化 。 當(dāng) 微 生 物 不 能 直 接 把 有 機 污染 物 作 為 碳 源 或 能 源 時 ， 我 們 必 需 為 其 提供 代 謝 的 條 件 ， 使 其 獲 得 碳 源 或 能 源 ， 降解 轉(zhuǎn) 化

26、有 機 污 染 物 。 綜 上 所 述 ， 微 生 物 具 有 巨 大 的 降 解 轉(zhuǎn) 化 潛力 ， 而 我 們 必 須 提 供 最 佳 的 生 活 條 件 ， 讓 微 生 物把 這 種 強 大 潛 力 充 分 發(fā) 揮 出 來 。 第 二 節(jié) 微 生 物 在 自 然 界 物 質(zhì) 循環(huán) 中 的 作 用碳 、 氮 、 硫 、 磷 等無 機 化 合 物 有 機 物 生 物 殘 體 等有 機 物 有 機 物高 等 綠 色 植 物 等 生 產(chǎn) 者光能異 養(yǎng) 型 微 生物 等 分 解 者 動 物 等消 費 者微 生 物 在 自 然 界 物 質(zhì) 循 環(huán) 中 的 作 用 微 生 物 在 自 然 界 物 質(zhì) 循

27、 環(huán) 中 的 作 用1、 碳 素 循 環(huán)2、 氮 素 循 環(huán)3、 硫 素 循 環(huán)4、 磷 素 循 環(huán) 碳 素 是 生 物 體 最 重 要 的 一 種 元 素 ， 它 的 主 要 來源 是 大 氣 中 的 CO ， 只 有 通 過 生 物 所 推 動 的 碳 素 循環(huán) ， 特 別 是 微 生 物 的 分 解 作 用 ， 使 不 同 形 態(tài) 的 碳 素相 互 轉(zhuǎn) 化 ， 大 氣 中 的 CO 才 不 會 被 耗 竭 ， 生 命 才 能維 持 。（ 一 ） 自 然 界 中 的 碳 素 循 環(huán)一 、 微 生 物 在 碳 素 循 環(huán) 中 的 作 用碳 素 循 環(huán) 包 括 CO2的 固 定 和 CO2的

28、再 生 CO 的 固 定 : 綠 色 植 物 和 微生 物 通 過 光 合 作用 固 定 自 然 界 中的 CO ， 合 成 有機 物 碳 化 物CO 的 再 生 : 動 物 、 植 物 和 微 生 物 進 行 呼 吸 作 用 獲 得 能 量 ， 同 時 放 了 CO 動 、 植 物 和 微 生 物 尸 體 等 有 機 碳 化 物 被 微 生 物 分 解 時 ， 產(chǎn) 生大 量 CO 大 氣 中 低 含 量 的 CO2只 能 供 綠 色 植 物 進 行 約 20年 光 合 作 用 之 需 。 微 生 物的 作 用 就 是 把 有 機 物 中 的 碳 元 素 盡 快 礦 化 和 釋 放 ， 從 而

29、 使 生 物 界 處 于 一種 良 好 的 碳 平 衡 環(huán) 境 中 。 從 圖 中 看 出 ， 在 好 氧 條 件 下 ， CO2和 H2O經(jīng) 綠色 植 物 的 光 合 作 用 就 生 成 O2和 CH2O。 CH2O在 好 氧 條 件 下 ， 可 經(jīng) 動 、植 物 和 微 生 物 的 呼 吸 作 用 氧 化 為 CO2 和 H2O。 在 厭 氧 條 件 下 ， CH2O可經(jīng) 發(fā) 酵 而 產(chǎn) 生 醇 類 、 有 機 酸 類 、 H2和 CO2， 這 些 厭 氧 發(fā) 酵 產(chǎn) 物 可 通 過 呼吸 而 氧 化 成 CO2和 H2O， 也 可 通 過 嚴(yán) 格 厭 氧 的 產(chǎn) 甲 烷 菌 而 轉(zhuǎn) 化

30、成 CH4，還 有 一 種 可 能 途 徑 是 埋 在 地 層 下 面 而 逐 漸 變 成 化 石 燃 料 并 進 一 步 得 到 長期 保 存 。 CO2+H2O O2+CH2O 醇 有 機 酸H2 + CO2 CH4光 合 作 用 發(fā) 酵 作 用呼 吸 作 用 化 石 燃 料有 氧 條 件 下 無 氧 條 件 下 （ 一 ） 自 然 界 中 的 氮 素 循 環(huán)氮 素 循 環(huán) 包 括 微 生 物 的 固 氮 作 用 、 氨 化 作用 、 硝 化 作 用 、 反 硝 化 作 用 以 及 植 物 和微 生 物 的 同 化 作 用微 生 物 參 與 氮 素 循 環(huán) 的 所 有 過 程 ， 并 在

31、每 一 過 程中 都 起 主 要 作 用 。二 、 微 生 物 在 氮 素 循 環(huán) 中 的 作 用 1、 固 氮 作 用分 子 態(tài) 氮 被 還 原 成 氨 和 其 他氮 化 物 的 過 程 稱 為 固 氮 作 用 。自 然 界 氮 的 固 定 ， 有 兩 種 方式 ， 一 是 非 生 物 固 氮 ， 即 通過 閃 電 高 溫 放 電 等 固 氮 ， 這樣 形 成 的 氮 化 物 很 少 ； 二 是生 物 固 氮 ， 即 通 過 微 生 物 的作 用 固 氮 ， 大 氣 中 以上 的 分 子 態(tài) 氮 都 是 微 生 物 的活 性 而 固 定 成 氮 化 物 。（ 二 ） 微 生 物 在 氮 素

32、循 環(huán) 的 作 用 2、 氨 化 作 用微 生 物 分 解 有 機 氮 化 物 產(chǎn)生 氨 的 過 程 稱 為 氨 化 作 用 。很 多 細(xì) 菌 、 真 菌 和 放 線 菌都 能 分 解 蛋 白 質(zhì) 及 其 含 氮衍 生 物 ， 氨 化 作 用 產(chǎn) 生 的氨 ， 一 部 分 供 微 生 物 ， 植物 同 化 ， 一 部 分 被 轉(zhuǎn) 變 成硝 酸 鹽 。 、 反 硝 化 作 用微 生 物 還 原 硝 酸 鹽 ， 釋 放 出 分 子 態(tài) 氮 和 的 過 程 稱為 反 硝 化 作 用 （ 或 脫 氮 作 用 ） ,參 與 這 一 作 用 的 細(xì) 菌 稱 為 反硝 化 作 用 細(xì) 菌 。 反 硝 化 作

33、 用 一 般 只 在 厭 氧 條 件 下 ， 如 淹 水 的 土壤 或 死 水 塘 (pH自 中 性 至 微 堿 性 ） 中 發(fā) 生 。 3、 硝 化 作 用微 生 物 將 氨 （ ） 氧 化 成 硝 酸 鹽 的 過 程 稱 為 硝 化作 用 ； 整 個 過 程 由 兩 類 細(xì) 菌 分 兩 個 階 段 進 行 。 第 一 階 段 是 被 氧 化 為 亞 硝 酸 鹽 ， 靠 亞 硝 酸 細(xì) 菌 完 成 ， 第 二 階 段 是 亞 硝酸 鹽 被 氧 化 為 硝 酸 鹽 ， 靠 硝 酸 鹽 細(xì) 菌 完 成 。硝 化 作 用 形 成 的 硝 酸 鹽 ， 在 有 氧 環(huán) 境 中 ， 被 植 物 微 生

34、物 同 化 ，但 缺 氧 環(huán) 境 中 ， 則 被 還 原 成 分 子 態(tài) 氮 ， 從 環(huán) 境 中 消 失 。 生物體有機酸NO3- NH4+ NO2-NON2O大氣N2同化作用氨化作用硝化作用硝化作用反硝化作用生物固氮同化作用還原作用 氮循環(huán) 硫 是 生 物 的 重 要 的 營 養(yǎng) 元 素 ， 它 是 一 些 必 需 氨 基 酸 、 某些 維 生 素 、 輔 酶 等 的 成 份 。在 自 然 界 ， 硫 素 以 元 素 ， ， 硫 酸 鹽 和 有 機 態(tài) 硫的 形 式 存 在 ， 而 植 物 一 般 只 能 以 無 機 鹽 類 作 為 養(yǎng) 料 。 因此 ， S素 各 種 形 式 的 循 環(huán) 轉(zhuǎn)

35、 化 ， 對 植 物 營 養(yǎng) 非 常 重 要 。（ 一 ） 自 然 界 中 的 硫 素 循 環(huán)硫 素 循 環(huán) 可 劃 分 為 分 解 作 用 ， 同 化 作 用 ， 無 機 硫 的 氧化 作 用 和 無 機 硫 的 還 原 作 用微 生 物 參 與 素 循 環(huán) 的 全 過 程 ， 并 起 很 重 要 作 用 。三 、 微 生 物 在 硫 素 循 環(huán) 中 的 作 用 有 機 硫 化 物硫 酸 鹽 元 素 分 解 作 用分 解 作 用 同 化 作 用 同 化 作 用無 機 硫 的 氧 化 作 用 無 機 硫 的 氧 化 作 用無 機 硫 的 還 原 作 用1、 分 解 作 用 ：動 、 植 物 和

36、 微 生 物 尸 體 中 的有 機 硫 化 物 ， 被 微 生 物 降 解成 無 機 物 （ 硫 酸 鹽 、 等 ） 的 過 程 稱 為 分 解 作 用 。2、 同 化 作 用微 生 物 利 用 硫 酸 鹽 和 ，組 成 本 身 細(xì) 胞 物 質(zhì) 的 過 程 稱為 同 化 作 用 ， 細(xì) 菌 、 放 線 菌 、真 菌 中 都 有 能 利 用 硫 酸 鹽 作為 硫 源 的 種 類 。 僅 少 數(shù) 微 生物 同 化 。 （ 二 ） 微 生 物 在 硫 素 循 環(huán) 中 的 作 用 3、 無 機 硫 的 氧 化 作 用 無 機 硫 的 氧 化 作 用 是 微 生物 氧 化 硫 化 氫 、 元 素 或 e

37、 等 生 成 硫 酸 鹽 的 過 程 。 主 要是 硫 細(xì) 菌 。4、 無 機 硫 的 還 原 作 用無 機 硫 化 物 的 還 原 作 用 是 在 厭氧 條 件 下 微 生 物 將 硫 酸 鹽 還 原成 的 過 程 。 參 與 此 過 程的 微 生 物 是 硫 酸 鹽 還 原 細(xì) 菌 。 （ 脫 硫 弧 菌 屬 、 脫 硫 腸 狀 菌 屬 ） 有 機 硫 化 物硫 酸 鹽 元 素 分 解 作 用分 解 作 用 同 化 作 用 同 化 作 用無 機 硫 的 氧 化 作 用 無 機 硫 的 氧 化 作 用無 機 硫 的 還 原 作 用 第 三 節(jié) 各 類 合 成 化 合 物 的 生 物降 解 與

38、 轉(zhuǎn) 化農(nóng) 藥 的 生 物 降 解塑 料 的 生 物 降 解多 氯 聯(lián) 苯 的 生 物 降 解合 成 洗 滌 劑 的 生 物 降 解偶 氮 化 合 物 的 生 物 降 解氰 和 腈 的 生 物 降 解 第 四 節(jié) 重 金 屬 污 染 物 的 轉(zhuǎn) 化汞 的 生 物 轉(zhuǎn) 化砷 的 生 物 轉(zhuǎn) 化鎘 的 生 物 轉(zhuǎn) 化鉛 的 生 物 轉(zhuǎn) 化 在 燃 料 燃 燒 、 采 礦 、 冶 金 、 生 產(chǎn) 和 施 用 農(nóng) 藥 等 過 程 中 ， 汞 、鉛 、 砷 、 鎘 等 元 素 即 以 各 種 各 樣 的 化 學(xué) 形 態(tài) 進 入 環(huán) 境 ， 污 染空 氣 、 水 、 土 壤 和 生 物 。 在 自 然 界

39、 中 存 在 一 些 微 生 物 ， 對 有 毒 金 屬 具 有 抗 性 ， 可 使重 金 屬 發(fā) 生 轉(zhuǎn) 化 ， 對 微 生 物 本 身 而 言 ， 這 是 一 種 解 毒 過 程 。 微 生 物 對 金 屬 的 轉(zhuǎn) 化 ， 主 要 是 氧 化 還 原 作 用 和 甲 基 化 作 用 。 一 、 汞 的 生 物 轉(zhuǎn) 化 環(huán) 境 中 的 汞 有 Hg2+、 Hg+和 Hg0三 種 價態(tài) 。 微 生 物 在 三 種 價 態(tài) 汞 的 轉(zhuǎn) 化 中 發(fā) 揮 重 要作 用 ， 其 轉(zhuǎn) 化 機 理 可 以 概 括 為 汞 的 甲 基 化和 汞 的 還 原 作 用 。 1 汞 的 甲 基 化 微 生 物 將

40、 無 機 汞 甲 基 化 而 生 成 甲 基 汞 的過 程 可 用 下 式 表 示 ： 2 汞 的 氧 化 和 還 原 作 用 微 生 物 將 無 機 或 有 機 汞 化 合 物 中 的 2價汞 離 子 還 原 為 元 素 汞 的 過 程 稱 為 汞 的 還 原作 用 ， 又 稱 抗 汞 作 用 ， 這 是 消 除 汞 污 染 的主 要 機 理 。 具 有 還 原 作 用 的 微 生 物 有 銅 綠 假 單 胞 菌 、大 腸 桿 菌 、 變 形 桿 菌 、 酵 母 菌 等 。 二 、 砷 的 生 物 轉(zhuǎn) 化 砷 是 介 于 金 屬 與 非 金 屬 之 間 的 兩 性 元素 ， 非 常 活 潑

41、， 俗 稱 類 金 屬 。 砷 的 無 機 、有 機 化 合 物 均 具 毒 性 ， 3價 砷 毒 性 比 5價 砷毒 性 大 ， 俗 稱 砒 霜 的 是 3價 砷 化 物 As2O3。微 生 物 在 砷 的 轉(zhuǎn) 化 中 起 重 要 作 用 。砷 的 甲 基 化砷 的 氧 化 和 還 原 作 用 三 、 鎘 的 生 物 轉(zhuǎn) 化 在 有 Cd2+的 環(huán) 境 中 ， 大 腸 埃 希 氏 菌 、 蠟樣 芽 胞 桿 菌 、 黑 曲 霉 等 能 生 長 繁 殖 ， 并 能積 累 一 定 量 的 鎘 。 一 些 微 生 物 也 能 使 鎘 甲基 化 ， 曾 用 一 株 能 使 鎘 甲 基 化 的 假 單 胞 菌在 有 VB12存 在 時 ， 把 無 機 Cd2+生 成 微 量 的 揮發(fā) 性 鎘 化 物 。 四 鉛 的 生 物 轉(zhuǎn) 化 從 鉛 礦 表 面 分 離 到 的 節(jié) 桿 菌 和 生 絲 微 菌以 及 從 煤 渣 中 分 離 出 來 的 一 株 梭 狀 芽 胞 桿菌 可 溶 解 PbO和 PbSO4。 鉛 也 可 以 被 細(xì) 菌 甲 基 化 何 謂 可 生 物 降 解 性 ？哪 些 因 素 能 影 響 微 生 物 對 廢 水 中 有 機 物 的 降 解 與 轉(zhuǎn) 化 ？何 謂 共 代 謝 ？ 共 代 謝 在 有 機 物 的 生 物 降 解 中 有 何 意 義 ？