園藝植物病理學(xué)講義

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1、 《園藝植物病理學(xué)》講義 第一章：緒論 園藝植物病理學(xué)（Horticultural Pathology）——植物病理學(xué)的重要分支，也是醫(yī)學(xué)的分支（植物醫(yī)學(xué)）。研究園藝植物病害的癥狀表現(xiàn)、發(fā)生原因、流行規(guī)律、預(yù)測預(yù)報(bào)、防治原理以及治理措施。 1.1 園藝植物病害的特點(diǎn) 植物種類繁多。 生物學(xué)特性差異大。 耕作栽培措施要求高。 生態(tài)環(huán)境復(fù)雜。 因而病害發(fā)生規(guī)律難以把握， 治理難度也大。 1.2 園藝植物病害防治的重要性（平均4.4種病害/ 園藝植物） 病害不僅影響作物產(chǎn)量、降低質(zhì)量，有時還影響國際貿(mào)易和出口創(chuàng)匯。防治不當(dāng)會引起作物藥害、人畜中毒和環(huán)境污染。

2、 歷史上病害大發(fā)生曾造成巨大災(zāi)難。 馬鈴薯晚疫?。?845，愛爾蘭）。 葡萄霜霉?。?9世紀(jì)70——80年代，歐洲）。 1.3 植物病理學(xué)的性質(zhì)與任務(wù) 是以園藝植物病害為研究對象的應(yīng)用基礎(chǔ)學(xué)科。 研究內(nèi)容有5個方面:? 1. 病害病原體的本質(zhì)及其活動 2. 受病植物的本質(zhì)及其活動 3. 植物與寄生物之間的相互關(guān)系 4. 病害(植物——寄生物體系)與環(huán)境因素之間的關(guān)系 5. 根據(jù)以上基礎(chǔ)研究結(jié)果，闡明病害的發(fā)生發(fā)展規(guī)律，并設(shè)計(jì)經(jīng)濟(jì)有效的防治措施。 1.4 植物病理學(xué)與其它相關(guān)學(xué)科的關(guān)系 與植物病理學(xué)密切相關(guān)的學(xué)科有： 微生物學(xué)：真菌學(xué)、細(xì)菌學(xué)、病毒學(xué)

3、、線蟲學(xué)等 植物學(xué)：植物分類學(xué)、植物解剖學(xué)、生理生化等 其它：氣象學(xué)、土壤學(xué)、流行學(xué)、栽培學(xué)生態(tài)學(xué)等多個學(xué)科。 第二章： 園藝植物病害的概念 2.1 植物病害(Plant Disease) 根據(jù)俞大紱（1992）植物病理學(xué)大百科全書：植物病害是指植物正常的生理機(jī)制受到干擾所造成的后果。包括三個部分： 1. 病因（病原生物或不良環(huán)境條件，以及植物自身的遺傳缺陷） 2. 病程（病理程序——植物從生理、組織結(jié)構(gòu)到形態(tài)持續(xù)的病理變化過程） 3. 病害的結(jié)果：外觀表現(xiàn)異常，經(jīng)濟(jì)價值受損。 ? 有時植物發(fā)病的后果雖然對植物有害，卻對人類經(jīng)濟(jì)生活有利，通常不作為病害。（病態(tài)）

4、 如茭白、韮黃、碎錦郁金香。 2.2 病害因子分析 2．2．1 病害三角（Disease triangle）： 植物病害需要有病原（causal agents of disease）、寄主植物（host）和一定的環(huán)境條件（environment）三者配合才能發(fā)生。三者共存于病害系統(tǒng)中，相互依存、缺一不可，任何一方的變化均會影響另外兩方，這三者之間的關(guān)系——病害三角或病害三要素。 2．2．2 植物病原： 病原（causes of disease）：引起植物生病的直接原因（主導(dǎo)因素）?？煞譃樯镆蛩睾头巧镆蛩貎纱箢悺６鴮Σ『Πl(fā)展僅起促進(jìn)或延緩作用的，只稱作誘因。 侵（傳）染性

5、病害（infectious disease）:生物因素引發(fā)的病害，可在植株間相互傳染。 非侵染性病害(noninfectious disease)：非生物因素引發(fā)的病害，不具傳染性。又稱生理病害。 生物性病原——病原物（pathogen），也被稱為寄生物（parasite）。應(yīng)當(dāng)指出，寄生物并不都是病原物。 2．2．2．1 侵染性病害的病原（圖2-1） 1. 真菌（Fungi）——菌物界。 2. 病毒（Virus）和類病毒（Viroid）——病毒界。 3. 細(xì)菌bacteria、植原體、螺原體 ——原核生物。 4. 線蟲nematode、螨mite、原生動物(pro

6、tozoa) ——動物界。 5. 寄生性植物: 低等的寄生藻(Algae)。 6. 高等寄生性種子植物 ——植物界。 2．2．2．2 非侵染性病害的病原 不良環(huán)境條件和植物自身的遺傳因子異常， 如白化苗、先天不孕等，屬于非傳染性病害。 不良環(huán)境條件包括各種物理和化學(xué)因素。 1）物理因素：包括溫度、濕度和光照的變化等。 2）化學(xué)因素：包括營養(yǎng)不均衡、空氣污染、化學(xué)毒害等。 2．3 植物病害的分類（幾種不同的系統(tǒng)）： 1.按病原類別：侵染性和非侵染性病害或真菌病害、細(xì)菌病害、病毒病等 2. 寄主：大田作物、果樹、蔬菜、花卉病害等 3. 病害傳播方式：氣傳、土傳、

7、蟲傳、種傳病害等 3. 受害器官：葉部、枝干、果實(shí)、根部病害等 2．4 植物病害的癥狀 癥狀（symptom）：植物生病后的不正常表現(xiàn)。 病狀：寄主植物本身的不正常表現(xiàn)。 病癥（sign）：病原物在發(fā)病部位的特征性表現(xiàn)。 病狀和病癥是癥狀統(tǒng)一體的兩個方面，既相互聯(lián)系，又有區(qū)別。 2．4．1 病狀 分為變色、壞死、腐爛、萎蔫、畸形五大類型。 2．4．1．1 變色（discoloration） 兩種主要表現(xiàn)形式 1. 褪綠（chlorosis）或黃化（yellowing）：整個植株或葉片或其一部分均勻變色。 2. 花葉 (mosaic): 不均勻變色，葉片

8、呈現(xiàn)不規(guī)則的黃綠相間的現(xiàn)象。 其它：斑駁（mottle）：輪廓不清楚 脈帶或沿脈變色（vein banding） 明脈（vein clearing）：主/次脈半透明 碎色（color break）：變色發(fā)生在花朵上 2．4．1．2 壞死（necrosis）——指細(xì)胞和組織的死亡 1.在葉片上表現(xiàn)壞死斑leaf spot（穿孔shot-hole、環(huán)斑ring spot等）和葉枯leaf blight（較大面積枯死）、葉燒（葉尖、葉緣大塊枯死） 2.瘡痂(scab)：病部淺且局限，斑點(diǎn)表面粗糙，形成木栓化組織而稍突起。 3.猝倒/ 立枯D

9、amping-off：幼苗莖基部壞死。 4.枯梢（dieback）：枝條從頂端向下枯死，向下擴(kuò)展。 5.潰瘍（canker）：病部皮層壞死，木質(zhì)部凹陷，周圍細(xì)胞增生和木栓化。 2．4．1．3 腐爛（rot）——植物組織較大面積的分解和破壞 干腐（dry rot）：細(xì)胞消解較慢，水分及時蒸發(fā)而消失 濕腐（wet rot）：細(xì)胞消解很快，水分不能及時蒸發(fā)而消失 軟腐（soft rot）：主要是中膠層受破壞，細(xì)胞離析。 流膠（gummosis）：從病部流出細(xì)胞組織分解的產(chǎn)物。 腐爛與壞死的主要區(qū)別：壞死多少還保持原有組織細(xì)胞的輪廓 2．4．1．4 萎蔫（wilt）—

10、—植物整株或局部因脫水而枝葉下垂 ?典型的是指根莖維管素組織受破壞而發(fā)生的凋萎現(xiàn)象，如青枯、枯萎、黃萎等。 青枯是由于萎蔫期間失水迅速，植株仍保持綠色。 莖基和根的壞死和腐爛，或根的生理活性受破壞，也可致使地上枝葉表現(xiàn)萎垂。 2．4．1．5 畸形（malformation）——植物受害部位的細(xì)胞分裂和生長發(fā)生促進(jìn)性或抑制性病變 矮化（stunt）：植株各個器官的生長成比例地受抑制如玉米粗縮病。 矮縮(dwarf)：不成比例，主要是節(jié)間縮短如桑萎縮病。 叢枝(witches broom)：枝葉叢生，如棗瘋病。 卷葉(leaf roll)：沿主脈平行方向向上/下卷曲

11、。 縮葉(leaf curl)：與主脈大致垂直的方向卷曲如桃縮葉病。 花變?nèi)~(phyllody)：棗瘋病 瘤腫(tumor)：根癌病 2．4．2 病癥（主要分為五種類型） 1）粉狀物——銹粉、白粉、黑粉、白銹 銹粉或銹狀物：銹病特有的病癥（菜豆銹?。? 白粉：白粉病特有的病癥（黃瓜白粉?。? 黑粉：黑粉病特有的病癥（禾谷類黑穗?。? 白銹：白銹菌所致病害的病癥（牽牛花白銹?。? 2）霉?fàn)钗铩参锊〔空婢木z、孢子梗和孢子 霜霉：病部有霜狀霉層，霜霉菌所致病害的病癥，如葡萄霜霉病 綿霉：病部產(chǎn)生大量的白色、疏松、棉絮狀霉?fàn)钗? 其它霉層：按色澤，可分為 灰霉、綠霉、黑霉、赤

12、霉等。 ?有些病害只有病狀，無病癥。如非侵染性病害和病毒病等。 ?有些病害病癥非常明顯，病狀卻不明顯。如白粉病。 3）點(diǎn)狀物：病部有小粒點(diǎn)，如炭疽病 4）顆粒狀物：病部有較大的顆粒狀物，如十字花科蔬菜菌核病 5）膿狀物：細(xì)菌病害的病癥 6）其它: 傘狀物、馬蹄狀物、菌索等 2．5 植物病害癥狀的變化及其在病害診斷中的應(yīng)用 2．5．1 植物病害的診斷方法 植物病害的癥狀特點(diǎn)是進(jìn)行病害診斷的重要依據(jù)。 對于常見病和多發(fā)病，一般依據(jù)特征性的病狀和病癥進(jìn)行識別，指導(dǎo)生產(chǎn)防治。 對于非常見病則需要分析，對照文獻(xiàn)資料并結(jié)合病原檢查進(jìn)行診斷。 對于新病害

13、，則要結(jié)合病原鑒定和侵染性測定進(jìn)行診斷。 2．5．2 植物病害癥狀的變化 異病同癥：如葉斑病 同病異癥：隨發(fā)育階段、抗性品種或環(huán)境條件而變化。 潛伏侵染（latent infection）：有些病原物侵入寄主植物后，因寄主抗病性強(qiáng)，病原物只能在寄主體內(nèi)潛伏而不表現(xiàn)癥狀，但當(dāng)不良環(huán)境等因素使寄主抗病性減弱時，病原物可繼續(xù)擴(kuò)展并出現(xiàn)癥狀，這種現(xiàn)象稱為潛伏侵染。（如蘋果樹腐爛病） 隱癥現(xiàn)象（癥狀潛隱）：許多病毒病的癥狀因高溫而消失。如TMV 。 并發(fā)癥（復(fù)合侵染）：兩種或多種病害同時在一株植物上發(fā)生（拮抗或協(xié)生現(xiàn)象）。 綜合癥：同一種植物上一種病害可能同時或先后表現(xiàn)出幾

14、種癥狀類型。 第三章： 園藝植物病害的病原 （病原生物、不良環(huán)境和遺傳缺陷） 3．1 植物病原真菌 真菌( Fungus )的概念： 1. 真核生物 2. 營養(yǎng)體通常為絲狀體，沒有根莖葉的分化。 3. 具有幾丁質(zhì)和纖維素組成的細(xì)胞壁（cell wall） 4. 沒有葉綠體，營養(yǎng)方式為吸收異養(yǎng) 4. 通過產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖。 3．1．1 真菌的一般性狀 一、營養(yǎng)體：是真菌獲得養(yǎng)分的結(jié)構(gòu)。 1． 典型的營養(yǎng)體：菌絲（hyphae）和菌絲體（mycelia）。 無隔菌絲——菌絲無分隔，低等真菌 有隔菌絲——菌絲有分隔，高等真菌 少數(shù)為原生質(zhì)團(tuán)（無cw

15、，多核），如根腫菌?；蚴蔷遚w的單細(xì)胞，如酵母。 2．菌絲的變態(tài)結(jié)構(gòu) 1. 吸器（haustoria）：從菌絲體上形成的吸收營養(yǎng)的特殊機(jī)構(gòu)，伸入寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分和水分。（圖3-2） 2. 菌核（sclerotia）：由菌絲緊密交織而成的休眠體。 主要功能：抵抗不良環(huán)境，貯藏營養(yǎng)。 3. 菌索（rhizomorph）：由菌絲體平行交織而成的繩索狀結(jié)構(gòu)。 功能：抵抗不良環(huán)境，有助于菌體蔓延。 4. 子座（stroma）：是菌絲交織而成的墊狀結(jié)構(gòu)。 是真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)——營養(yǎng)體向繁殖體的過度，也可度過不良環(huán)境。 5. 厚垣孢子（chlamydospore）：由菌絲的某些

16、細(xì)胞膨大變圓，原生質(zhì)濃縮，細(xì)胞壁加厚而成，可抵御不良環(huán)境。 二、繁殖體 真菌經(jīng)營養(yǎng)生長階段后，進(jìn)入繁殖階段（無性和有性繁殖）,形成各種繁殖體——子實(shí)體，是真菌產(chǎn)生孢子的機(jī)構(gòu)。 1．無性繁殖及無性孢子的類型 無性繁殖是不經(jīng)性細(xì)胞或性器官結(jié)合，而從營養(yǎng)體上直接產(chǎn)生孢子的繁殖方式。 常見的無性孢子有3種類型： 游動孢子：是鞭毛菌和卵菌的無性孢子，生于游動孢子囊中，具鞭毛，可在水中游動。 孢囊孢子：接合菌的無性孢子，生于孢子囊中，無鞭毛，釋放后隨風(fēng)飛散。 分生孢子：產(chǎn)生于由菌絲分化而形成的分生孢子梗上，成熟后脫落。 2. 有性生殖及有性孢子的類型 有性生殖是經(jīng)性細(xì)胞或性器官的

17、結(jié)合而產(chǎn)生孢子的繁殖方式。 常見的有性孢子有5種類型： 1）休眠孢子囊（合子）：根腫菌門和壺菌門的有性孢子 2）卵孢子：卵菌門的有性孢子 3）接合孢子：接合菌門的有性孢子 4）子囊孢子：子囊菌門的有性孢子 5）擔(dān)孢子：擔(dān)子菌門的有性孢子 3.1.2 真菌的生活史（life cycle） 1、生活史 ：是真菌從一種孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長和繁殖階段，最后又產(chǎn)生同一種孢子的過程。典型的生活史包括無性和有性兩個階段。 2．無性階段和有性階段在病害流行中的作用： 無性階段在一個生長季往往循環(huán)多次，可產(chǎn)生大量的無性孢子，對病害的傳播和流行起重要作用。而有性階段一年只產(chǎn)生一

18、次有性孢子，其作用主要是度過不良環(huán)境，并成為第二年病害的初侵染源。 3.多型性和轉(zhuǎn)主寄生 多型現(xiàn)象：在真菌的生活史中，形成幾種不同類型孢子的現(xiàn)象。如銹菌。 轉(zhuǎn)主寄生：某些銹菌需要在兩種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的寄主植物上才能完成其生活史，如蘋—檜銹菌。 單/同主寄生：某些銹菌在同一種寄主植物上就能完成其生活史，如玫瑰銹病菌。 3.1.3 真菌的分類與命名 1．分類：按照《菌物辭典》第9版（2001）的分類系統(tǒng)，根據(jù)營養(yǎng)體及無性和有性繁殖的特征，將與園藝植物病害關(guān)系密切的病原真菌分為： 卵菌門：無性繁殖產(chǎn)生游動孢子，有性孢子為卵孢子或休眠孢子囊； 接合菌門：無性繁殖產(chǎn)生孢囊孢

19、子，有性孢子為接合孢子； 子囊菌門：有性孢子是子囊孢子； 擔(dān)子菌門：有性孢子是擔(dān)孢子； 半知菌類：無性繁殖產(chǎn)生分生孢子，暫未發(fā)現(xiàn)有性階段。 2．命名：拉丁雙命名法：屬名 + 種加詞 + 命名人的姓氏 3.1.4 園藝植物病原真菌的主要類群 一、卵菌門（Oomycota） ?大多水生，少數(shù)兩棲和陸生。腐生或寄生。 ?營養(yǎng)體為無隔菌絲體，少數(shù)為原質(zhì)團(tuán)或具CW單細(xì)胞。 ?無性繁殖——游動孢子。 ?有性生殖——休眠孢子囊（合子）或卵孢子。 （1）根腫菌屬（Plasmodiophora）——十字花科根腫病 營養(yǎng)體是原質(zhì)團(tuán)，休眠孢子散生在寄主細(xì)胞內(nèi)。休眠孢子

20、（囊）萌發(fā)時產(chǎn)生游動孢子（前端不等長兩鞭毛）。 危害植物根部，引起指狀腫大。 （2）白銹菌屬（Albugo）——十字花科蔬菜白銹病等 活體寄生菌，產(chǎn)生吸器吸養(yǎng)。 孢囊梗不分枝，在寄主表皮下排列成柵欄狀，頂端串生孢子囊。成熟后破裂散出白色銹粉。病組織內(nèi)的卵孢子壁厚，具瘤。 （3）腐霉屬（Pythium）——幼苗根腐、猝倒病 孢囊梗菌絲狀，孢子囊球狀或姜瓣?duì)?，萌發(fā)時產(chǎn)生泡囊，以原生質(zhì)割裂的方式產(chǎn)生游動孢子。有性生殖在藏卵器內(nèi)只形成一個卵孢子。 （4）疫霉屬（Phytophtora）——馬鈴薯/番茄晚疫病、辣椒疫病等 孢囊梗分化不顯著至顯著，孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動孢子或直接萌發(fā)長

21、出芽管，不形成泡囊。有性生殖在藏卵器內(nèi)只形成一個卵孢子。 （5）霜霉菌——霜霉病 高等鞭毛菌，活體寄生，以吸器吸養(yǎng)。孢囊梗有限生長，其分枝特點(diǎn)及其尖端形態(tài)是分屬的依據(jù)。孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動孢子或直接萌發(fā)長出芽管。有性生殖只產(chǎn)生一個卵孢子。主要代表屬： ?單軸霉屬（Plasmopara）：孢囊梗近直角分枝，末端鈍。 ——葡萄霜霉病 ? 霜霉屬（Peronospora）：孢囊梗頂端二叉分枝，頂端小梗細(xì)而尖，略彎曲。 ——十字花科蔬菜霜霉病。 ?假霜霉屬（Pseudoperonospora）：孢囊梗主干基部膨大，上部分枝有雙分叉趨勢，銳角分枝，末端小梗直或微彎。 ——黃瓜霜霉病

22、。 二、接合菌門（Zygomycota） ?絕大多數(shù)腐生，少數(shù)為弱寄生菌。 ?營養(yǎng)體為無隔菌絲體。 ?無性繁殖——產(chǎn)生孢子囊和孢囊孢子。 ?有性生殖——接合孢子。 ?與園藝作物病害有關(guān)的主要是根霉屬（Rhizopus ） 1、菌絲發(fā)達(dá)，有匍匐絲和假根。 2、孢囊梗從匍匐絲長出，與假根對生，頂端形成孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子。 3、有性生殖形成接合孢子。 三、子囊菌門（ Ascomycota ） ?高等真菌，大多陸生。腐生或寄生。 ?營養(yǎng)體為有隔菌絲體，少數(shù)為單細(xì)胞。某些種可形成子座、菌核等變態(tài)結(jié)構(gòu)。 ?無性繁殖——分生孢子。 ?有性生殖——子囊孢子。大多在子囊果內(nèi)，少數(shù)裸

23、生。 子囊果的類型: ?閉囊殼：子囊果球狀而無孔口。 ?子囊殼：子囊果瓶狀或球狀，有真正殼壁和固定孔口。 ?子囊盤：子囊果盤狀或杯狀 ?子囊座/腔：子囊果由子座溶解而成，無真正殼壁和定孔口，子囊雙壁。 （1）外囊菌屬（Taphrina）——桃縮葉、李袋果病 ?子囊裸生，平行排列在寄主表面，呈柵欄狀。 ?子囊內(nèi)生8個子囊孢子，單胞無色，可在子囊內(nèi)芽殖產(chǎn)生無性的芽孢子。 （2）白粉菌——白粉?。╬owdery mildew） 全部活體寄生，以吸器吸養(yǎng)。子囊果為閉囊殼。 閉囊殼內(nèi)子囊的數(shù)目及外部附屬絲形態(tài)是分屬的依據(jù)。 寄主體外產(chǎn)生的菌絲和分生孢子呈白粉狀，因而得名。代

24、表屬如下： ?叉絲殼屬（Microsphaera）：丁香、板栗 ?叉絲單囊殼屬（Podosphaera）：蘋果、梨、山楂 ?球針殼屬（Phyllactinia）：柿、梨、桑 ?鉤絲殼屬（Uncinulla）:榆、黃櫨、葡萄、楊柳 ?單絲/囊殼屬（Sphaerotheca）：月季、瓜類 ?白粉菌屬（Erysiphe）：蓼、苜蓿、瓜類 （3）核菌——子囊果為子囊殼。代表屬如下： ?小叢殼屬（Glomerella）——炭疽病 ?黑腐皮殼屬（Valsa）——蘋果樹、梨樹腐爛病 ?間座殼屬（Diaporthe）——茄褐紋病 ?隱赤殼屬（Cryphonectria=Endothia）

25、——板栗疫病 （4）腔菌——子囊果為子囊腔/座，子囊雙壁。代表屬： ?痂囊腔屬（Elsinoe）——葡萄黑痘病 ?葡萄座腔菌屬（Botryosphaeria=Physalospora）—蘋果、梨果實(shí)輪紋病 ?球座菌屬（Guignardia）——葡萄黑腐病 ?球腔菌屬（Mycosphaerella）——瓜類蔓枯病 ?黑星菌屬（Venturia）——蘋果、梨黑星病 （5）盤菌——子囊果是子囊盤 ?核盤菌屬（Sclerotinia）——十字花科蔬菜菌核病 菌核萌發(fā)產(chǎn)生具長柄的漏斗狀或盤狀子囊盤，子囊孢子橢圓形或紡錘形，單胞無色。 ?鏈核盤菌屬（Monilinia）——褐腐病、花

26、腐病 子囊盤杯形或漏斗形，具柄，由假菌核產(chǎn)生。子囊孢子單胞無色，橢圓形。無性階段為 叢梗孢屬M(fèi)onilia，產(chǎn)生串生的分生孢子。 四、擔(dān)子菌門（ Basidiomycota ） ?最高級的一類真菌（包括食、藥用菌），寄生或腐生。 ?營養(yǎng)體為有隔菌絲體，雙核菌絲可形成菌核、菌索和擔(dān)子果等機(jī)構(gòu)。 ?一般沒有無性繁殖。 ?有性生殖產(chǎn)生擔(dān)孢子。多生于擔(dān)子果上。 ?與園藝植物病害相關(guān)的有銹菌、黑粉菌等。 （1）銹菌——銹?。╮ust） 活體寄生菌，以吸器吸養(yǎng)。轉(zhuǎn)主寄生或單主寄生。 典型生活史可產(chǎn)生5種類型的孢子（0、I、II、III、IV）。冬孢子（III）主要起

27、越冬休眠作用，萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子（IV），常為病害的初侵染源。夏孢子是再次侵染源。 由于在病部可以看到鐵銹狀物（孢子堆），故稱銹病。 銹菌分屬主要依據(jù)冬孢子的形態(tài)特征。代表屬如下： ?膠銹菌屬（Gymnosporangium）——蘋—檜銹病 ?柄銹菌屬（Puccinia）——蔥類銹病 ?多胞銹屬（Phragmidium）——玫瑰銹病 ?單胞銹屬（Uromyces）——菜豆銹病 ?層銹菌屬（Phakopsora）——棗銹病 （2）黑粉菌——黑粉?。⊿mut） ?以雙核菌絲在寄主細(xì)胞間寄生，多以吸器伸入寄主細(xì)胞內(nèi)。 ?典型特征是形成黑色粉狀的冬孢子，萌發(fā)形成先菌絲和擔(dān)孢子。

28、 ?分屬主要依據(jù)冬孢子的形狀、大小，有無不孕細(xì)胞，萌發(fā)方式及冬孢子球的形態(tài)。 （3）層菌——有發(fā)達(dá)的擔(dān)子果，可形成菌核或菌索等結(jié)構(gòu)，一般為弱寄生菌。引起紫紋羽?。℉elicobasidium ）、銀葉?。–hondrostetraum）、根腐?。ˋrmillariella tabescens）等。 五、半知菌類（Anamorphic fungi） ?腐生或寄生，生活史中只發(fā)現(xiàn)無性階段。 ?當(dāng)發(fā)現(xiàn)有性階段時，大多屬于子囊菌，少數(shù)為擔(dān)子菌。 ?營養(yǎng)體為分枝繁茂的有隔菌絲體。 ?無性繁殖——分生孢子，散生、束生或著生在分生孢子座上，有的形成分生孢子果（分生孢子盤或分生孢子器）。 ?有性

29、階段尚未發(fā)現(xiàn)。 （1） 叢梗孢類：分生孢子梗散生、束生或形成分生孢子座。代表屬有： 粉孢屬（Oidium）——白粉病 輪枝孢屬（Verticillium）——茄子黃萎病 青霉屬（Penicillium）——柑桔青霉病 葡萄孢屬（Botrytis）——灰霉病 尾孢屬（Cercospors）——柿角斑病 鏈格孢屬（Alternaria）——番茄早疫病、梨黑斑病 鐮孢霉屬（Fusarium）——瓜類枯萎病 （2）黑盤孢類：分生孢子著生在分生孢子盤上。 ?炭疽菌屬（Colletotrichum）——炭疽病 ?分生孢子盤有時具褐色、分隔的剛毛，分生孢子無色、單胞，長橢圓形或新月形。

30、有性——小叢殼Glomerella。 ?痂圓孢屬（Sphaceloma）——瘡痂病 ?分生孢子較小，無色、單胞，橢圓形，生于分生孢子盤上，有性—— 痂囊腔屬Elsinoe。 ?（3）球殼孢類——分生孢子著生在分生孢子器內(nèi)。 葉點(diǎn)霉屬（Phyllosticta）——蘋果斑點(diǎn)病 莖點(diǎn)霉屬（Phoma）——甘藍(lán)黑脛病 大莖點(diǎn)霉屬（Macrophoma）——蘋果輪紋病 擬莖點(diǎn)霉屬（Phomopsis）——茄褐紋病 （4）無孢類——不產(chǎn)孢，只有菌絲體，有時形成菌核。 絲核菌屬（Rhizoctonia）——猝倒/立枯病 小核菌屬（Sclerotium）——白絹病 3.1.5真菌病害的

31、特點(diǎn) 病狀：主要有壞死、腐爛、萎蔫，少數(shù)表現(xiàn)畸形。 病斑上常有霉?fàn)钗铩⒎蹱钗?、銹狀物、點(diǎn)狀物等特征性病癥。 這是真菌病害區(qū)別于其他病害的重要標(biāo)志，也是病害田間診斷的主要依據(jù)。 3.2 植物病原原核生物——Procaryotes 原核生物——指含有原核結(jié)構(gòu)的單細(xì)胞生物。包括：細(xì)菌(bacteria)、植原體(phytoplasma)和螺原體(spiroplasma)。重要性僅次于真菌和病毒。 重要病害：有十字花科植物軟腐病、茄科植物青枯病、根癌病、黃瓜角斑病、柑桔潰瘍病、柑桔黃龍病、棗瘋病等。 3.2.1 原核生物的一般性狀 一、形態(tài)和結(jié)構(gòu) ? 細(xì)菌有球狀、桿狀和螺旋狀。

32、 ? 核物質(zhì)由兩部分組成： 核質(zhì)區(qū)和質(zhì)粒（編碼抗藥性、致病性等性狀）——共同構(gòu)成原核生物的基因組。 ? CW?由肽聚糖、脂類和蛋白質(zhì)組成。多有鞭毛。 ? CW外有由多糖形成的粘質(zhì)層。 ? 有或無厚而固定的莢膜。 ? 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有核糖體、中心體、液泡等，無內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、葉綠體等細(xì)胞器。 二、植物病原細(xì)菌 ? 大多桿狀、少數(shù)球形，一般無芽孢、無莢膜。 ? 大多G-，好氧、中性偏堿，培養(yǎng)適溫26～30C。 ? 大多有鞭毛，是細(xì)菌的運(yùn)動器官，分為極鞭和周鞭。鞭毛的數(shù)目和著生位置是分屬的重要依據(jù)。 ? 大多數(shù)植物病原細(xì)菌可在人工培養(yǎng)基上生長。 * 染色反應(yīng)具有

33、重要的細(xì)菌鑒別作用，如： ? 革蘭氏染色：G+呈紫色，G-呈紅色，對鏈霉素敏感。 ? 鞭毛染色 三、植物菌原體的形態(tài) 無CW，有3層結(jié)構(gòu)的單位膜。大小以nm計(jì)。 植原體（Phytoplasma）的形態(tài)具多型性，基本形態(tài)為球形或橢圓形。引起棗瘋病、桑萎縮病等，對四環(huán)素族抗生素敏感。不能人工培養(yǎng)。 螺原體（Spiroplasma）生活史的主要階段菌體呈螺旋形，引起柑桔僵化病、梨衰退病、玉米矮縮病等。需在含有甾醇的培養(yǎng)基上才能生長，形成“油煎蛋形”菌落。 *主要分布在韌皮部。 四、繁殖 細(xì)菌: 以裂殖方式進(jìn)行繁殖。 植原體: 以裂殖、出芽繁殖或縊縮斷裂等多種方式繁殖。

34、螺原體: 繁殖時是芽生長出分枝，斷裂而成子細(xì)胞。 五、遺傳和變異 1、原核生物的基因組由核質(zhì)和質(zhì)粒共同構(gòu)成。在細(xì)胞分裂過程中，基因組也同步分裂，然后均勻分配到兩個子細(xì)胞中，從而保證性狀的穩(wěn)定遺傳。 2、變異（形態(tài)、生理、致病性變異等） ? 一種是突變，十萬分之一。 ? 另一種是通過接合、轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式，一個細(xì)菌的遺傳物質(zhì)進(jìn)入另一個細(xì)菌體內(nèi)，使DNA發(fā)生部分改變。 3. 2. 2 原核生物的分類 依據(jù)形態(tài)、生理生化特性及遺傳性狀 （G+C%，16srRNA） 根據(jù)伯杰氏細(xì)菌鑒定手冊（第九版，1994），分為4個門。) ? 薄壁菌門：G-，CW薄，兩層。含肽聚糖 5—1

35、0% ? 厚壁菌門：G+， CW薄，一層。含肽聚糖 50—80% ? 軟壁菌門：無CW，無肽聚糖，只有三層結(jié)構(gòu)的單位膜包圍細(xì)胞質(zhì)。菌體以球形或橢圓形為主，對四環(huán)素類敏感。也稱菌原體（MLO——Mycoplasma Like Organism），包括植原體和螺原體。 ? 疵壁菌門：是一類沒有進(jìn)化的古細(xì)菌，主要在極端環(huán)境下生活。 3.2.3 植物病原原核生物的主要類群 1. 薄壁菌門（Phylum Gracilicutes） 農(nóng)/土壤桿菌屬（Agrobacterium）——根癌病 布克氏/勞爾氏菌屬（Ralstonia）——茄科植物青枯病 歐文氏菌屬（Erwinia）——十字花

36、科蔬菜軟腐病 假單胞菌屬（Pseudomonas）——桑疫病 黃單胞菌屬（Xanthomonas）——甘藍(lán)黑腐病 木質(zhì)部小菌屬（Xyllela）/RLO——葡萄皮爾氏病 韌皮部桿菌屬（Liberobacter）——柑桔黃龍病 2. 厚壁菌門 棒桿菌屬（Clavibacter）——馬鈴薯環(huán)腐病 鏈絲菌屬（Streptomyces）——馬鈴薯瘡痂病 3. 軟/柔/無壁菌門 ? 植原體（Phytoplasma）——棗瘋病、泡桐叢枝病、桑萎縮病等。 ? 螺原體（Spiroplasma）——柑桔僵化?。⊿. citri）、玉米矮縮病。 3. 2. 4 原核生物病害的特點(diǎn) 1

37、、細(xì)菌病害特征性癥狀 ? 病狀主要有壞死、腐爛、萎蔫和瘤腫等，變色的較少。 ? 受害組織常為水/油漬狀。 葉斑周圍常有暈圈。 ? 潮濕條件下常有菌膿溢出，噴菌現(xiàn)象為細(xì)菌病害所特有。 ? 腐爛型病害病部往往有惡臭。 ? 一般經(jīng)傷口和自然孔口侵入，通過流水等傳播。 2、植物菌原體病害的癥狀主要有變色和畸形，無病征。 ? 往往借葉蟬等昆蟲介體或嫁接、菟絲子等傳播。 ? 主要分布在韌皮部，對四環(huán)素族抗生素敏感。 3.3 植物病毒 ( virus ) 病毒是一類分子寄生物，有如下特點(diǎn)： ? 形體微小，以nm 計(jì)（電鏡觀察），不具細(xì)胞結(jié)構(gòu)。 ? 含DNA或RNA，衣殼蛋白（C

38、P）起保護(hù)作用。 ? 依靠自身核酸進(jìn)行復(fù)制。 ? 缺乏完整的酶和能量系統(tǒng)，是嚴(yán)格的細(xì)胞內(nèi)專性寄生物。 ? 類病毒 (viroid) 只含RNA，無蛋白衣殼，如馬鈴薯紡錘塊莖類病毒（PSTVd）、蘋果銹果類病毒（ASSVd——Apple scar skin viroid）、椰子死亡類病毒等。 一、病毒的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、組成 1、形態(tài)： 大多桿狀、線狀和球狀，少數(shù)為彈狀、桿菌狀、雙聯(lián)體狀等. 2、結(jié)構(gòu)組成： ? 病毒粒體由核酸（DNA/RNA）和 蛋白衣殼(coat protein)（保護(hù)核酸免受酶或紫外線破壞）組成。 ? 病毒粒體的成分主要是核酸和蛋白質(zhì)（結(jié)構(gòu)/非結(jié)構(gòu)），還有水分、

39、礦物質(zhì)、多胺類物質(zhì)等。 3、內(nèi)含體（inclusion body）——植物病毒病內(nèi)部癥狀 ? 某些植物病毒在復(fù)制過程中產(chǎn)生的（光/電鏡觀察） ? 可存在于細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，有結(jié)晶狀、風(fēng)輪狀、不規(guī)則狀等。 4、植物病毒的理化性質(zhì) ? 鈍化溫度（TIP）——10min ? 稀釋限點(diǎn)（DEP） ? 體外存活期（LIV）at RT ? 沉降系數(shù) ? 光譜吸收特性（OD260/280） ? 化學(xué)特性：核酸的類型、鏈數(shù)、分子量等 二、復(fù)制和增殖 病毒以特殊的繁殖方式在活的寄主細(xì)胞體內(nèi)復(fù)制增殖。 復(fù)制的一般過程： 1、進(jìn)入活細(xì)胞并脫殼。 2、核酸的復(fù)制(*reverse tra

40、nscription)，大多由RNA ——RNA，遺傳信息從親代向子代傳遞（細(xì)胞質(zhì)/細(xì)胞核中）。 Host——場所、原料、能量、部分酶及膜系統(tǒng)。 Virus——Template & Polymerase 3、病毒基因組遺傳信息的表達(dá)，mRNA的合成和 蛋白質(zhì)（Protein）的翻譯。 4、最后核酸和蛋白再組裝成病毒粒體，通過胞間聯(lián)絲擴(kuò)散。 葉——韌皮部——根部——植株頂端——全株 病毒在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)（movement） ? 胞間——胞間連絲 ? 長距離——維管束 ? 大多系統(tǒng)侵染，但非均勻分布。如只有部分病毒可進(jìn)入種胚或花粉。另外莖尖、根尖等旺盛生長的分生組織很少

41、含有病毒——莖尖組培脫毒。 三、傳播（Transmission） ——介體和非介體 植物病毒常見的傳播方式： 1、種子（少數(shù)）和其它繁殖材料傳播。 2、嫁接傳播（菟絲子） 3、機(jī)械/汁液傳播：僅限于大部分花葉病毒。 4、土壤傳播：如TMV 5、昆蟲等介體傳播：大部分植物病毒可借昆蟲傳播，主要是刺吸式口器的昆蟲，如蚜蟲、葉蟬、粉虱等。其它還有真菌、線蟲、螨類等介體。 傳播實(shí)驗(yàn)是鑒定病毒的必要手段，了解病毒的傳播規(guī)律也是病害防治的基礎(chǔ)。 四、植物病毒的分類 1、分類依據(jù)： ? 核酸類型：DNA/RNA ? 核酸是單鏈或雙鏈 ? 病毒粒體是否存在脂蛋白包膜 ?

42、病毒形態(tài) ? 基因組核酸分段狀況（多分體現(xiàn)象：病毒基因組分布于兩個或多個核酸鏈上——多分體基因組，如裝配在不同的病毒粒體內(nèi)，稱多分體病毒，如豇豆花葉病毒。） 2、1995年ICTV第六次報(bào)告，將729個種分為9個科 47個屬。 3、亞病毒（subvirus） （1）類病毒Viroid：只有RNA，無衣殼蛋白。 （2）朊病毒prion：動物中的一類蛋白質(zhì)侵染因子。 （3）病毒衛(wèi)星satellite：需依賴其它病毒才能復(fù)制的小病毒或核酸。 五、植物病毒的命名 ? 目前不采用拉丁雙名法 ? 寄主俗名+癥狀命名——英文俗名法 ? 屬名：寄主名稱（英文或拉丁文）縮寫+主要癥狀

43、描述（英文或拉丁文）縮寫+Virus， 如Tobamovirus，Cucumovirus，Potyvirus。 ? 科、屬與正式種名書寫時應(yīng)用斜體 ? 類病毒縮寫為Vd，如PSTVd（Potato spindle tuber viroid） 六、植物病毒病害的特點(diǎn) 1、引起葉片斑駁、花葉、黃化，并伴有植株矮化、叢枝、卷葉、蕨葉等畸形癥狀。 2、無病癥。只能從輕微傷口侵入。 3、有些植物病毒產(chǎn)生內(nèi)含體（結(jié)晶體或非結(jié)晶體）——內(nèi)部癥狀。 4、帶毒現(xiàn)象：病毒的侵染并不引起明顯癥狀。 5、隱癥現(xiàn)象：植物病毒病常發(fā)生高溫或低溫隱癥現(xiàn)象。 6、復(fù)合侵染：一株植物受多種病毒或一種病毒不同

44、株系同時侵染。 七、重要的植物病毒 ? 煙草花葉病毒TMV——直桿狀，機(jī)械或花粉、種苗傳播。 ? 馬鈴薯Y病毒PVY——線狀，產(chǎn)生典型風(fēng)輪狀內(nèi)含體，以蚜蟲非持久性傳播。 ? 黃瓜花葉病毒CMV——球狀，主要依賴蚜蟲非持久性傳播，也可機(jī)械傳播。 3.4 植物病原線蟲——植物線蟲病 線蟲（nematode）又稱蠕蟲，低等無脊椎動物，是動物界中僅次于昆蟲的龐大類群。 ? 生活在土壤中以真菌、細(xì)菌、藻類等為食的——自由生活的線蟲。 ? 危害植物的寄生線蟲引起植物線蟲病。 ——根結(jié)線蟲病、甘薯莖線蟲病、菊花葉枯線蟲病和松材線蟲枯萎病等。 一、形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu) 1、形態(tài)：蟲體較小

45、細(xì)長，多半透明，橫斷面圓形。雌雄同形（蠕蟲形）或異形（成熟的雌蟲膨大成檸檬或腎形。） 2、解剖結(jié)構(gòu)： 體壁：角質(zhì)層、下皮層、肌肉層（從外到內(nèi)） 體腔：體腔液即原始血液，提供氧氣和營養(yǎng)，起呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的作用。包括： ? 消化系統(tǒng)：從口孔連到肛門的直通管道。 ? 生殖系統(tǒng)發(fā)達(dá) ? 神經(jīng)系統(tǒng)高度發(fā)達(dá)。 ? 排泄系統(tǒng)是單細(xì)胞的，在神經(jīng)環(huán)附近有排泄管和排泄孔。 二、生活史和生態(tài) ? 具卵、幼蟲、成蟲三種蟲態(tài)。 ? 幼蟲有4個齡期 ? 兩性生殖或孤雌生殖 ? 在田間的水平分布呈塊狀或多中心分布。垂直分布與作物根系分布密切相關(guān)。 三、傳播 1、主動傳播：在有水或水膜的條件下可移

46、動，距離有限。 2、被動傳播： ? 水、風(fēng)、昆蟲等自然力傳播（以灌溉水傳播最重要）。 ? 人為傳播，造成帶病種子、繁殖材料等遠(yuǎn)距離傳播。 四、寄生性和致病性 1、寄生性 ? 都是活體寄生物，專性寄生。 ? 寄主范圍有寬有窄 ? 寄生方式有內(nèi)寄生、外寄生和半內(nèi)寄生。 2、致病機(jī)制 ? 機(jī)械損傷：由穿刺取食造成 ? 營養(yǎng)掠奪 ? 酶和其它生化物質(zhì)致病 ? 復(fù)合侵染（傷口為其它病菌提供侵入門戶或作為介體傳播其它病菌） 五、分類和主要類群 1、分類——以外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征為基礎(chǔ)，通常以雌蟲的形態(tài)為主。 分類地位：屬于動物界線蟲門，根據(jù)側(cè)尾腺的有無下設(shè)2個綱： ?

47、側(cè)尾腺綱 ? 無側(cè)尾腺綱 植物寄生線蟲主要隸屬于側(cè)尾腺綱墊刃目 2、重要的植物病原線蟲 甘薯莖線蟲（Ditylenchus dipsaci）——甘薯莖線蟲病 根結(jié)線蟲(Meloidogyne)——根結(jié)線蟲病 松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus) ——松材線蟲枯萎病 菊葉線蟲（滑刃線蟲屬Aphelenchoides）——菊花葉線蟲病 3.5 寄生性植物（parasitic plant） ——高等種子植物和低等寄生藻 少數(shù)植物因根系或葉片退化，或缺乏足夠的葉綠素，必須從其它植物上獲取營養(yǎng)物質(zhì)而營寄生生活。 寄生性 1. 根據(jù)獲取營養(yǎng)的方式，

48、可分為： 全寄生：從寄主體內(nèi)獲取所有營養(yǎng)，水、無機(jī)鹽和有機(jī)物。如菟絲子、列當(dāng) 半寄生：具葉綠素，能合成有機(jī)物，只從寄主體內(nèi)獲取水和無機(jī)鹽。如槲寄生 2. 根據(jù)寄生部位，可分為：根寄生（列當(dāng)）、莖（葉）寄生（菟絲子、槲寄生） 致病性： 主要表現(xiàn)為對營養(yǎng)物質(zhì)的爭奪，全寄生強(qiáng)于半寄生植物。菟絲子等還能傳播病毒、植原體等。 主要類群 高等：菟絲子、列當(dāng)、槲寄生 低等：寄生藻——藻斑/紅銹病 防除方法： ? 對菟絲子、列當(dāng)，要嚴(yán)格實(shí)行種子的檢疫檢驗(yàn)。 ? 輪作和間作 ? 人工拔除寄生性植物或連年砍除等。 ? 炭疽菌或除草劑等防除。 3.6 非侵染性病原(noninfec

49、tious diseases) 病因包括： ? 營養(yǎng)失調(diào): 缺素癥和營養(yǎng)元素比例不當(dāng). ? 水分失調(diào): 旱災(zāi)和水澇 ? 溫度不適: 灼傷、冷害（早、晚霜，凍拔） ? 有害物質(zhì)污染： ? 土壤次生鹽漬化 一、營養(yǎng)失調(diào) 1、缺素癥的原因： ? 土壤中缺乏營養(yǎng)元素或 土壤中營養(yǎng)元素比例不當(dāng) ? 土壤的理化性質(zhì)不適，如T、RH、pH等 如：缺Fe（鹽堿、石灰土）、N、Mg——黃化 缺Zn（堿土、沙土）——蘋果小葉病， 缺Ca（高溫、干旱、NH4/K）——蘋果苦痘病、番茄臍腐 缺P——紫葉病 缺B（砂礫或沙土）——蘋果縮果病 2、土壤中某些營養(yǎng)元素過剩對植物也是有害

50、的。 二、水分失調(diào) 缺水嚴(yán)重——萎蔫 水分過多——影響土壤通氣性?，根系受毒害而爛根，嚴(yán)重時枯死。 水分供應(yīng)不均或變化劇烈時，也會造成傷害如： ?水分供應(yīng)不均——畸形瓜 ?水分先匱乏后充足——番茄等果實(shí)開裂 ?前期充足后期干旱——誘發(fā)番茄臍腐 三、溫度不適 高溫灼傷：主要發(fā)生在植株的向陽面。 低溫：輕者植株生長緩慢，重則使細(xì)胞內(nèi)含物結(jié)冰，細(xì)胞間隙脫水，原生質(zhì)破壞，細(xì)胞組織死亡。 ? 冷害 ? 早、晚霜 ? 苗木凍拔 四、有害物質(zhì)污染 ? 大氣污染物：硫化物、氟化物、氯化物、氮化物、臭氧。 ? 乙稀、乙醛等有害物質(zhì)。 ? 化學(xué)農(nóng)藥及化肥使用不當(dāng)造成藥害等。 ?

51、 水質(zhì)及土壤污染，如酸雨、廢水、土壤中殘留的農(nóng)藥、石油、有機(jī)酸、氰化物、重金屬等。 五、土壤次生鹽漬化 原因：1、保護(hù)地大量施用化肥，半封閉的環(huán)境又阻止了水分的淋洗作用，使鹽分在土壤表層積聚。 2、盆栽條件下，長期澆水使水中可溶性鹽在花盆中大量積累。 ? 土壤鹽分濃度在 0.3%——0.5%時，多數(shù)作物間接受害。 ? 土壤鹽分濃度高達(dá) 0.5%——1%時，多數(shù)作物均可受害。 ? 土壤鹽分濃度< 0.3%——0.5%時，僅有少數(shù)作物受鹽害。 ? 土壤鹽分濃度> 1%時, 多數(shù)作物不能生長、成長。 六、非侵染性病害與侵染性病害的關(guān)系 非侵染性病害與侵染性病害關(guān)系密切，互為因果關(guān)系

52、。 1、非侵染性病害可為病原生物提供侵入門戶。銀杏莖基腐。 2、非侵染性病害可降低植物對侵染性病害的抵抗力。如光照不足，氮肥過剩使月季易發(fā)生白粉病。 3、侵染性病害有時也削弱了植物對環(huán)境條件的適應(yīng)性。如月季感染黑斑病后，冬季易受凍害。 4、許多侵染性病害往往可通過非侵染性病害的防治而得到解決。如控制水肥用量可減輕白粉病的危害。 七、非侵染性病害的診斷與防治 首先現(xiàn)場調(diào)查病害癥狀、發(fā)病時間、范圍及其它條件尤為重要。正確診斷后，可針對病因，采取相應(yīng)的防治措施。? 非侵染性病害一般具有以下特點(diǎn)：? 1、病害往往大面積同時發(fā)生(均勻分布)，表現(xiàn)同一癥狀。 2、無明顯發(fā)病中心和

53、中心病株，沒有逐步傳染擴(kuò)散的現(xiàn)象。 3、常與氣象因子、地形地勢、土壌條件等密切相關(guān)，也與栽培管理方式如施肥、排灌、噴藥等有關(guān)。 4、病株上無任何病癥，只有病狀。組織內(nèi)分離不到病原物。 第四章 園藝植物病害的發(fā)生與發(fā)展 4.1 病原物的寄生性與致病性 一、寄生性（Parasitism） ——指病原物從寄主獲得活體營養(yǎng)的能力。 1、寄生性按獲得活體營養(yǎng)的能力分4類： ?專性寄生物：只能從活的寄主組織和細(xì)胞中獲取營養(yǎng)。 ?強(qiáng)寄生物（兼性腐生）：以寄生生活為主，但也有一定腐生能力。在某種條件下可以營腐生生活。如外囊菌。 ?弱寄生物（兼性寄生）：只侵染

54、生活力弱的活體寄主或休眠狀態(tài)的組織器官。如立木腐朽菌。 ?專性腐生物：不侵害活的有機(jī)體。如木材腐朽菌。 2、不同病原物對營養(yǎng)條件的要求不同而對寄主有選擇性。 ?寄主范圍差異很大，有寬（灰霉病菌）、有窄（銹菌）。 ?寄生?；裕和患纳锏娜后w在其寄主范圍內(nèi)，常因?qū)I養(yǎng)條件的要求不同而出現(xiàn)明顯的分化，如禾谷桿銹菌。 ?對寄主屬的?；浴獙；?十幾個) ?對寄主種或品種的專化性——生理小種 二. 致病性（Pathogenicity） ——是病原物破壞寄主并引起病害的能力。 1.不是所有寄生物都是病原物，而病原物是以寄生性為前題。 2.寄生性的強(qiáng)弱與致病性也沒有一定

55、的相關(guān)性。一般來說， ? 病原物的寄生性越強(qiáng)，其致病性相對越弱。 ? 病原物的寄生性越弱，其致病性相對越強(qiáng)。 3、病原物的致病機(jī)理 ? 奪取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和水分。 ? 分泌各種酶類，消解、破壞植物組織和細(xì)胞。 ? 分泌毒素，使植物組織中毒，引起褪綠、壞死、萎蔫等癥狀。 ? 分泌植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，或干擾植物的正常激素代謝，引起生長畸形。 * 有些病原物可同時具有上述兩種或多種致病方式。 4.2 寄主植物的抗病性（Resistance） 1. 抗病性：指寄主植物抑制或延緩病原活動的能力。 2. 按抗病能力大小，可分為以下類型： 免疫（immune）：完全不發(fā)病，或觀

56、察不到可見癥狀。 抗?。╮esistance）：發(fā)病較輕 耐病（tolerant）：發(fā)病較重，但產(chǎn)量損失較小。又稱耐害性。 感病（susceptible）：發(fā)病嚴(yán)重，產(chǎn)量損失較大 避?。╡scape）：在某種條件下避免發(fā)病或病害大發(fā)生的習(xí)性。如寄主感病期與病原物盛發(fā)期錯開。 3、抗病機(jī)制： (1)結(jié)構(gòu)抗病性： 1）機(jī)械的阻礙作用 先天性防御結(jié)構(gòu)，如角質(zhì)層的厚度、氣孔的密度、孔隙大小等。 2）誘導(dǎo)的組織結(jié)構(gòu)變化是由病原物侵染誘發(fā)的，如在病部形成木栓層、離層、侵填體等。 (2)生化抗病性： 1）先天固有的生化抗性，如蔥、蒜、松柏能分泌殺/抑菌的揮發(fā)性物質(zhì)（酚

57、、萜烯類）。 2）誘導(dǎo)的生化抗性指在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的有利于抗病的生理代謝途徑的改變，如過敏性壞死反應(yīng)（HR） 植保素（phytoalexin）：寄主在病原物侵入點(diǎn)周圍的細(xì)胞內(nèi)沉積的小分子量抑菌性物質(zhì)。如菜豆素、豌豆素、日齊素。 病程相關(guān)蛋白PRs：植物受病原物侵染或非生物因子刺激后產(chǎn)生的大分子量水溶性蛋白，可抑制病原物的侵染。如幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等。 4、水平抗性和垂直抗性 Vanderplank 根據(jù)寄主植物抗病性與病原物小種的致病性之間有無特異性相互關(guān)系，把植物的抗病性分為二類： 1）垂直抗性又稱小種?；剐裕褐参锲贩N只對病原物的某個（些）小種具有抗性，而對另一個/些小種則無抗

58、性。 特點(diǎn)：免疫或高度抗病，但抗性不持久，易喪失。 垂直抗性由單/寡基因控制，由主效基因獨(dú)立起作用。表現(xiàn)為質(zhì)量遺傳。 2）水平抗性又稱非小種專化抗性：對病原物所有小種都有抗性，抗性較為穩(wěn)定持久，不易在短期內(nèi)喪失。 水平抗性由多基因控制，由許多微效基因綜合起作用，表現(xiàn)為數(shù)量遺傳。 4.3 侵染過程（病程infection process） 侵染過程的概念：侵染過程指病原物從與寄主接觸、侵入到寄主發(fā)病的過程。是一個連續(xù)的過程。為了研究方便，一般分為侵入前期、侵入期、潛育期和發(fā)病期。 一.侵入前期（接觸期）：指病原物到達(dá)寄主的種圍、根圍或葉圍,受寄主分泌物的影響，向著寄主運(yùn)動并產(chǎn)生侵染

59、結(jié)構(gòu)的階段。病原物主要有兩種活動方式： ? 被動活動（自然動力或人為傳帶） ? 主動活動：在土壤中受根分泌物的影響而主動移動（線蟲、細(xì)菌） 該階段是P與h識別的關(guān)鍵時期，也是防治的切入點(diǎn)。 二.侵入期：指P從侵入到與寄主建立寄生關(guān)系的階段。 1.病原物的侵入途徑（P82，圖4－1） ? 傷口侵入：全部植物病毒，大部分病原細(xì)菌和弱寄生真菌只能從傷口侵入； ? 自然孔口：氣孔、水孔、皮孔、蜜腺、花柱等； ? 直接侵入：病原物直接突破寄主角質(zhì)層、表皮等保護(hù)組織而侵入寄主，許多病原真菌、線蟲、寄生性植物具有這種侵染能力。 2.影響病原物侵入的環(huán)境條件： 主要是溫

60、度、濕度，光照（氣孔關(guān)閉）對侵入也有一定影響，溫度影響孢子能否萌發(fā)和侵入，濕度則影響萌發(fā)和侵入的速度。 三、潛育期：從病原物與寄主建立寄生關(guān)系到出現(xiàn)明顯癥狀的階段是病原物在植物體內(nèi)進(jìn)一步繁殖擴(kuò)展的時期，寄主調(diào)動抗病因素積極抵抗。 1. 各種病害潛育期長短不一，但每種病害的潛育期大致不變，但有一定的變化幅度。（寄主抗病性、病原物致病性、外界條件的影響） 2. 潛育期長短與病害流行密切相關(guān)，潛育期短，一個生長季中重復(fù)侵染的次數(shù)就多，病害容易大發(fā)生。 四、發(fā)病期：指癥狀出現(xiàn)后病害進(jìn)一步發(fā)展的時期。此時病原物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長階段，產(chǎn)生各種繁殖體。 ※ 研究病害侵染過程及其規(guī)律性，有

61、助于預(yù)測預(yù)報(bào)和防治工作。 4.4 病害循環(huán)（Disease cycle） 概念：指侵染性病害從一個生長季節(jié)開始發(fā)生，到下一個生長季節(jié)再度發(fā)生的過程，包括以下三個環(huán)節(jié)： ? 病原物的越冬（夏）——侵染來源 ? 病原物的傳播 ? 病原物的初侵染和再侵染（侵染過程） 一.病原物的越冬（夏）場所： 1.田間病株：在寄主植物（栽培或野生）上越冬越夏，如蘋果樹腐爛??； 2.種子和其它繁殖材料：是病害遠(yuǎn)距離傳播的主要途徑——檢疫； 3.病株殘?bào)w：絕大多數(shù)弱寄生物能在病株殘?bào)w中存活 ，或以腐生的方式在殘?bào)w上生活一段時間，病毒也可隨病株殘?bào)w休眠。（對病原物起保護(hù)作用） 4.土

62、壤和糞肥：土壤是許多病原物越冬或越夏的重要場所。農(nóng)家肥中的病菌經(jīng)堆漚充分腐熟后即死亡，是防病重要措施。 ?土壤寄居菌：隨病株殘?bào)w生存（強(qiáng)寄生真菌、細(xì)菌） ?土壤習(xí)居菌：可獨(dú)立在土壤中長期存活、繁殖（腐霉、鐮刀菌） * 輪作、間混套種可減輕病害的發(fā)生. 5.昆蟲等傳播介體：昆蟲等是病毒、植原體、細(xì)菌等的傳播介體，也是越冬場所之一，瓜類萎蔫細(xì)菌可在介體、甲蟲內(nèi)存活。 二.病原物的傳播 1.自然動力傳播：? ? 氣流傳播：真菌孢子 ? 雨水、灌溉水傳播：某些真菌、細(xì)菌和線蟲，風(fēng)雨交加有利 ? 昆蟲等介體傳播：某些真菌、細(xì)菌也靠昆蟲或動物傳播，蚜蟲、葉蟬

63、、飛虱等傳播病毒、植原體，鳥類可傳播寄生性種子植物。 2.主動傳播：距離較短，起輔助作用 ? 真菌游動孢子和細(xì)菌借鞭毛在水中游動 ? 線蟲在土壤中蠕動 ? 真菌孢子彈射、菌索等在土表或土中生長蔓延 3.人為因素傳播： ? 人類經(jīng)濟(jì)活動：如種苗、農(nóng)產(chǎn)品等調(diào)運(yùn) ? 農(nóng)事操作：施肥、灌溉、播種、移栽、修剪、嫁接等 ※各種病害都有一定的傳播方式，研究傳播途徑對防病有指導(dǎo)意義 三.初侵染和再侵染 1.初侵染(primary infection)：指病原物經(jīng)越冬（夏），通過一定的傳播途徑傳到新生長的植株體上，所引起的第一次侵染，稱為初侵染。 2.再侵染(secondary inf

64、ection)：受初侵染的植株在同一生長季內(nèi)完成侵染過程，又產(chǎn)生大量病原物繁殖體，經(jīng)再次傳播、侵染、發(fā)病，稱為再侵染。 有些病害在一個生長季內(nèi)只有初侵染，無再侵染。 3.病害有無再侵染是制定防治策略和防治方法的重要依據(jù)，對于只有初侵染的病害，設(shè)法減少或消滅初侵染源，可獲好的防效，而對有再侵染的病害，不僅要減少侵染源，還必須防止再侵染，才能控制病害的發(fā)展和流行。 *P.89 植物病害循環(huán)示意圖 4.研究病害循環(huán)是植物病理學(xué)的中心問題，也是研究病害防治方法的依據(jù)，抓住其中薄弱環(huán)節(jié)，制定中斷病害循環(huán)的有效措施，才能達(dá)到防病的目的。 4.5 病害流行及預(yù)測預(yù)報(bào) 病害流

65、行指病害在植物群體中大量嚴(yán)重發(fā)生，并對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成極大損失的狀態(tài)。 流行學(xué)研究植物群體中病害的消長規(guī)律。 一.植物病害流行因素： 1.病原物的致病力、數(shù)量和有效傳播 2.寄主品種的感病性和種植面積 3.環(huán)境條件： ? 最適宜發(fā)病的氣象條件 ?耕作栽培條件：如保護(hù)地栽培、管理粗放、施肥不當(dāng)?shù)? 二、病害流行的動態(tài) （一）時間動態(tài)：病害數(shù)量隨時間而增長的發(fā)展過程。主要研究病害流行速度及其變化規(guī)律。 ?單年流行?。ǘ嘌h(huán)病害）：一個生長季就能完成菌量積累，引起病害流行。大都有再侵染，又稱多循環(huán)病害。特點(diǎn)： 1、 潛育期短，再侵染頻繁。 2、 多為氣傳、雨水或昆蟲傳播。

66、3、 多為葉斑病。 4、 病原物壽命不長，對環(huán)境敏感。 5、 發(fā)病程度年度間波動大。如銹病、白粉病、霜霉病等。 ?積年流行病（單循環(huán)病害）：連續(xù)幾年才能完成菌量積累，引起病害流行。如黑穗病、多種果樹根病。特點(diǎn)： 1、 無再侵染或次數(shù)少。 2、 多為全株性或系統(tǒng)性病害及種傳或土傳病害。 3、 休眠體往往是初侵染源。 4、 病害在年度間波動小。 （二）空間動態(tài)：病害分布由點(diǎn)到面的發(fā)展變化。研究病害的傳播距離、傳播速度以及傳播的變化規(guī)律。根據(jù)初侵染源，病害在田間的分布有核心分布（本田）和隨機(jī)或均勻分布（外來菌源）。 三.植物病害的預(yù)測 1.概念：是根據(jù)病害流行規(guī)律，預(yù)先推測一種病害是否會流行和流行程度如何?？煞珠L期和中短期預(yù)測。 2.預(yù)測的依據(jù)：主要是病害流行規(guī)律，特別是病原、寄主、環(huán)境之間的相互關(guān)系，找出起決定作用的關(guān)鍵因素。 P：了解病原生理小種的變化和數(shù)量，初侵染源的數(shù)量、傳播方式等 H：掌握當(dāng)?shù)刂饕贩N的感病性、品種布局、種植方式及生育狀況 E：全面分析當(dāng)?shù)貧庀筚Y料和作物栽培條件 第五章:病害診斷與治理原理 第一節(jié):病害類別的