蔬菜栽培生理學(xué)完整教學(xué)課件

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1、課程簡(jiǎn)介：蔬菜栽培生理學(xué)是研究蔬菜作物基本生理規(guī)律，揭示蔬菜作物與環(huán)境相互作用關(guān)系的一門科學(xué)。它是植物生理學(xué)在蔬菜栽培方面的具體應(yīng)用，是理論與實(shí)踐的具體結(jié)合。通過(guò)本課程的學(xué)習(xí)，使學(xué)生了解蔬菜作物體內(nèi)的主要代謝生理活動(dòng)機(jī)理，掌握蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的基本規(guī)律及形態(tài)建成的生理基礎(chǔ)。深刻了解環(huán)境對(duì)蔬菜作物生命活動(dòng)的影響和蔬菜作物對(duì)逆境的抗性。能夠用植物生理的基本理論知識(shí)來(lái)分析和研究蔬菜栽培中出現(xiàn)的問題，利用植物生理的方法有目的的調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。章節(jié)內(nèi)容：第一章緒論第二章蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第四章葉球、花球和菜薹的形成生理第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理第六章

2、果菜類的果實(shí)發(fā)育生理第七章蔬菜植物調(diào)控的生理基礎(chǔ)第八章蔬菜植物的群體生理第九章蔬菜逆境生理第一章緒論一、蔬菜栽培生理學(xué)的概念蔬菜栽培生理學(xué)是蔬菜栽培學(xué)與植物生理學(xué)有機(jī)結(jié)合的一門交叉學(xué)科，主要研究蔬菜產(chǎn)量、品質(zhì)形成過(guò)程中的相關(guān)生理問題，是連接植物生理學(xué)與蔬菜栽培學(xué)的橋梁，是蔬菜栽培學(xué)在理論上的深入與提高，是植物生理學(xué)向蔬菜栽培實(shí)際應(yīng)用的延伸。如：種子萌發(fā)和壯苗生理；產(chǎn)品器官形成生理及基因調(diào)控二、蔬菜栽培生理學(xué)的形成與發(fā)展(一）、農(nóng)業(yè)發(fā)展對(duì)蔬菜栽培生理學(xué)的推動(dòng)作用農(nóng)業(yè)的發(fā)展先后經(jīng)歷原始農(nóng)業(yè)、傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，特別是從20世紀(jì)中葉前后，先后經(jīng)過(guò)三次革命，極大推動(dòng)了農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)研究的發(fā)展。1.綠色革命2

3、0世紀(jì)40年代在發(fā)達(dá)國(guó)家，60年代初在發(fā)展中國(guó)家以大幅度提高產(chǎn)量為標(biāo)志。主要技術(shù)模式：良種+化肥+灌溉+農(nóng)藥經(jīng)歷了第一次綠色革命，1961-1996年，化肥使用量從0.31億噸增加到1.35億噸；1961-1996年，灌溉面積從1.3億公頃增加到2.63億公頃；1950-1990年，農(nóng)藥銷售額擴(kuò)大28倍?！熬G色革命”顯然使亞洲避免了重大的糧食危機(jī)（1996年世界糧食首腦會(huì)議報(bào)告），成為中國(guó)、東南亞和南亞地區(qū)驚人的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的基礎(chǔ)。2.白色革命以應(yīng)用塑料薄膜進(jìn)行保護(hù)栽培的“設(shè)施農(nóng)業(yè)”的興起和發(fā)展為標(biāo)志，發(fā)達(dá)國(guó)家在20世紀(jì)60-70年代，我國(guó)在80年代迅速發(fā)展。對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展的農(nóng)民增收發(fā)揮了積極作用。設(shè)

4、施農(nóng)業(yè)的發(fā)展出現(xiàn)了一系列的生理問題，如次生鹽漬化、連作障礙、低溫弱光等。3.葉綠體革命2004年3月18日世界權(quán)威雜志Nature以封面文章發(fā)表了由中國(guó)科學(xué)院生物物理研究所和植物研究所合作完成的“菠菜主要捕光復(fù)合物(LHC-II)晶體結(jié)構(gòu)研究成果，認(rèn)為光合作用由捕光系統(tǒng)和光反應(yīng)中心兩個(gè)”接力手“來(lái)共同完成，捕光系統(tǒng)負(fù)責(zé)把“接力棒”傳給光反應(yīng)中心。而捕光蛋白復(fù)合物的三維結(jié)構(gòu)，是植物高效利用光能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。LHC-II這種膜蛋白是綠色植物中含有最豐富的捕光復(fù)合物?？赡軙?huì)對(duì)植物生產(chǎn)產(chǎn)生重要的影響。4.中國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的貢獻(xiàn)促進(jìn)了蔬菜栽培生理的研究聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)認(rèn)為目前中國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的三大貢獻(xiàn)

5、：超級(jí)雜交稻。日光溫室：成本低廉、經(jīng)濟(jì)實(shí)用、節(jié)約能源、高產(chǎn)高效，在寒冷地區(qū)可生產(chǎn)喜溫果菜。果菜類蔬菜嫁接栽培：可提高設(shè)施蔬菜的抗逆性，增強(qiáng)水肥吸收能力，克服連作障礙，減少土壤病害傳播。二、蔬菜栽培生理學(xué)的歷史和發(fā)展1.中國(guó)古代：汜勝之書記載：獸骨熬湯浸種；加糞調(diào)糊拌種。齊民要術(shù)：并洲（今山西）大蒜引種到朝歌（今河南）蒜瓣變小，形同蒜珠（氣生鱗莖）；種甜瓜時(shí)都需“起禾芨，令直豎”。2.近現(xiàn)代：1840年，李比希(J.VonLiebig)出版有機(jī)化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用，有力推動(dòng)了蔬菜栽培生理學(xué)的發(fā)展。1905年，德國(guó)學(xué)者F.F.Blakcman 提出“限制因子定律”，至今仍是蔬菜產(chǎn)量分析的基本

6、定律。1920年,Fisher總結(jié)了植物生長(zhǎng)分析法，公式為：植物生長(zhǎng)率=葉面積同化率。1927年，湯姆生(Thompson)發(fā)現(xiàn)二年生蔬菜的階段發(fā)育理論中低溫春化和先期抽薹。20世紀(jì)50年代，M.Calvin 利用14C示蹤和紙層析兩種技術(shù)，揭示了光合作用中CO2 的同化歷程，提出了著名的“光合碳循環(huán)”（Calvin cycle,即C3)途徑。60年代后又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物光合作用的C4途徑，CAM途徑和光呼吸作用。1957年,Fujiwara和Syzuki提出了源-庫(kù)關(guān)系的概念，發(fā)現(xiàn)了光合同化物分配受源、庫(kù)代謝活性的控制。同時(shí)日本學(xué)者在20世紀(jì)50年代還研制出CO2分析儀，并開始在大田條件下研究

7、蔬菜個(gè)體與群體的光合作用，有力推動(dòng)了光合作用的研究。1962年，VanDobben首先發(fā)表了生物學(xué)產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量和收獲指數(shù)等觀點(diǎn)，并研究了它們之間的相互關(guān)系。20世紀(jì)60年代，日本學(xué)者角田提出了株型的概念；1968年，Donald提出了著名的“理想型”概念，并倡議開展理想型的株型育種，育種學(xué)者努力培育緊湊型的植物株型，對(duì)提高植物的群體光合作用起到了重要作用。3.蔬菜栽培生理學(xué)方面的著作情況：國(guó)外：日本學(xué)者集體編著的蔬菜生物生理學(xué)基礎(chǔ)(1970年)，杉山直儀主編的蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)(1976年)。蘇聯(lián)學(xué)者編寫的蔬菜發(fā)育生理與栽培技術(shù)(1979年)。美國(guó)學(xué)者F.P.Gardnent,R.L.

8、Mitchell 編寫的作物生理學(xué)(PhysiologyofCropplants)(1985)。HayRKMandWalkerAJ編寫的作物產(chǎn)量生理學(xué)導(dǎo)論Anintroductiontothephysiologyofcropyield（1989）。中國(guó)：20世紀(jì)60年代以來(lái)開始在浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北農(nóng)業(yè)大學(xué)和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)等相繼開展了蔬菜（栽培）生理學(xué)的教學(xué)工作，但基本都是自編講義。1979年，李曙軒教授主編的蔬菜栽培生理出版。1986年，陸幗一教授主編的蔬菜栽培生理生態(tài)作為西農(nóng)校內(nèi)教材。1996年，蔣先明教授主編的蔬菜栽培生理學(xué)出版。2008年，張振賢教授主編的高級(jí)蔬

9、菜栽培生理學(xué)出版。4.蔬菜栽培生理學(xué)研究應(yīng)圍繞“一個(gè)目標(biāo)”、“二個(gè)面向”、“三個(gè)方向”、“四個(gè)任務(wù)”和“五個(gè)層次”進(jìn)行。一個(gè)目標(biāo)：以產(chǎn)量形成和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)理論為目標(biāo)。兩個(gè)面向：面向栽培為栽培提供理論基礎(chǔ)。面向育種為育種提供生理指標(biāo)和相關(guān)理論依據(jù)。三個(gè)方向：高產(chǎn)生理如何突破目前的產(chǎn)量限制？在產(chǎn)量上有所突破。優(yōu)質(zhì)生理如何調(diào)節(jié)品質(zhì)形成過(guò)程，改善品質(zhì)性狀并安全優(yōu)質(zhì)？高效生理如何提高蔬菜抗逆性？提高光熱氣等資源的利用效率？使農(nóng)業(yè)增收，農(nóng)民增效。四大任務(wù)：揭示生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的機(jī)理鑒定性狀（指標(biāo)）生理模擬逆境生理五個(gè)層次：生態(tài)、群體、個(gè)體、細(xì)胞和分子三.蔬菜栽培生理學(xué)與其他學(xué)科的關(guān)系1.與細(xì)胞生物學(xué)、植物形

10、態(tài)學(xué)、植物解剖學(xué)和植物生物化學(xué)關(guān)系密切。原因：蔬菜植物各器官的形態(tài)建成和生命周期中發(fā)生的各個(gè)生理過(guò)程都建立在細(xì)胞活動(dòng)的基礎(chǔ)上。2.與植物分類學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、氣象學(xué)、土壤學(xué)、耕作學(xué)、肥料學(xué)關(guān)系密切。原因:蔬菜植物種類繁多，它們的分類地位、生態(tài)類型和栽培條件各不相同，對(duì)光、溫、水、氣肥的要求和反應(yīng)都有較大的差異。3.與植物病理學(xué)和植物昆蟲學(xué)關(guān)系密切。原因：蔬菜植物在栽培條件下常會(huì)遇到真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲和昆蟲的危害。4.蔬菜栽培生理學(xué)的研究離不開設(shè)施園藝學(xué)和園藝工程學(xué)的支撐。5.蔬菜栽培生理學(xué)的深入研究必須借助于精密儀器和尖端技術(shù)。四、怎么樣學(xué)好和利用好蔬菜栽培生理相關(guān)內(nèi)容1.積極參與蔬菜生產(chǎn)實(shí)

11、踐活動(dòng)。2.勤于思考，善于觀察，善于從實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)問題。3.關(guān)注國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，不斷提高自己的理論水平。4.盡力尋找理論和實(shí)踐的結(jié)合點(diǎn)。思考題：什么是蔬菜栽培學(xué)？其研究的內(nèi)容包括哪些方面？第二章蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化第一節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育和分化的特點(diǎn)一、生長(zhǎng)的模式、周期性及生長(zhǎng)相關(guān)(一)生長(zhǎng)模式(生長(zhǎng)分析)生長(zhǎng)是指植物或其某一組織、某一器官的大小(體積、重量等)不可逆的增加。生長(zhǎng)的基礎(chǔ)是細(xì)胞的生長(zhǎng)，通過(guò)細(xì)胞的分裂及其相繼增大而實(shí)現(xiàn)。1.“S”型生長(zhǎng)曲線及其特征不論是整個(gè)植株的生長(zhǎng)，或是器官、組織和細(xì)胞的生長(zhǎng)，在不同的階段生長(zhǎng)速度是不同的，表現(xiàn)為初期生長(zhǎng)較慢，中期生長(zhǎng)逐漸加快，最后生長(zhǎng)又緩慢下來(lái)直至停止

12、。這一典型的生長(zhǎng)過(guò)程可以用”S”型曲線來(lái)描述。A,大小時(shí)間的“S”曲線;B,對(duì)數(shù)生長(zhǎng)曲線；C,生長(zhǎng)率曲線植物的生長(zhǎng)曲線2.相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系一個(gè)植株的不同器官，一個(gè)器官的不同部位，其生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率往往是不同的。一片葉子面積的生長(zhǎng)速率和其長(zhǎng)度的生長(zhǎng)速率不一樣；一個(gè)果實(shí)體積的生長(zhǎng)，它的長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)反面的生長(zhǎng)速率也不同。因而，一個(gè)葉片或果實(shí)的最后性狀，并不是一開始就決定的，而是由不同方向的差別生長(zhǎng)決定的。如辣椒果實(shí)的長(zhǎng)度(y)和寬度(x)的生長(zhǎng)速率的不同，可用“相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系”公式表示：Y=bxK或 lny=lnb+k lnx把上述對(duì)數(shù)曲線繪成圖則成為一條直線。斜率k就叫“相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)”。當(dāng)k=1時(shí)，表

13、示果實(shí)在生長(zhǎng)過(guò)程中形狀不變；當(dāng)k1時(shí)，形狀變長(zhǎng)；k40）對(duì)鱗莖有阻礙作用。二、春化作用低溫對(duì)植物開花的促進(jìn)作用叫春化作用。根據(jù)蔬菜植物開花對(duì)低溫的要求不同，可將它們分為兩類：（1）對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的。包括一年生冬性植物、二年生植物和許多多年生植物。一年生冬性植物和二年生植物，它們?cè)诘谝粋€(gè)生長(zhǎng)季節(jié)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，形成蓮座狀的營(yíng)養(yǎng)體，在冬季只要經(jīng)過(guò)一定時(shí)間略高于0以上的低溫處理，在次年的春季或夏初就會(huì)開花。已經(jīng)證實(shí)的要求低溫才能開花的二年生蔬菜包括：芹菜、甘藍(lán)、根菜類、白菜類等。試驗(yàn)表明，若不給予低溫處理，結(jié)球甘藍(lán)可保持好幾年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開花。（2）開花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的。該類蔬菜植物的開花受

14、到低溫的促進(jìn)。經(jīng)過(guò)一定的低溫處理，開花時(shí)間較早，未經(jīng)低溫處理，開花相對(duì)較遲，但仍可以開花。如萵苣、菠菜和豌豆的一些晚熟品種。（二）影響春化作用的條件1.感應(yīng)類型二年生蔬菜植物，不同種類通過(guò)春化時(shí)期有差別，據(jù)此，可把它們分為兩類：（1）種子春化有些蔬菜植物在種子萌發(fā)時(shí)期就能感應(yīng)受低溫誘導(dǎo)而通過(guò)春化，叫種子春化。如：白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣等。對(duì)種子春化類型的種子進(jìn)行低溫處理時(shí)，只有種子處在生理活動(dòng)狀態(tài)萌芽時(shí)期才可進(jìn)行。如果種子是干燥的，處于休眠狀態(tài)，對(duì)低溫處理就沒有感應(yīng)。萌動(dòng)的種子通過(guò)春化，實(shí)際上是胚在感受低溫誘導(dǎo)，胚接受了春化處理后，促進(jìn)開花。應(yīng)當(dāng)注意的是，所謂“種子春化”，并不是只有在種

15、子萌動(dòng)時(shí)才對(duì)低溫有感應(yīng)，而往往是幼苗長(zhǎng)到一定大小時(shí)對(duì)低溫的反應(yīng)更為敏感。如大白菜就表現(xiàn)出這種特點(diǎn)。(2)綠體春化 有些蔬菜植物不能在萌動(dòng)的種子時(shí)期，而只有在幼苗長(zhǎng)到一定大小的植株時(shí)才能感受低溫誘導(dǎo)通過(guò)春化，叫綠體春化。如甘藍(lán)、洋蔥、大蒜、大蔥、胡蘿卜、芹菜等。綠體春化受植株大小的影響 不同蔬菜種類春化綠體的大小是不同的，如果植株沒有達(dá)到一定大小，即使遇到低溫也不能通過(guò)春化。這個(gè)所謂一定大小的植株，可以用日歷年齡、植株莖的直徑、葉數(shù)或葉面積來(lái)表示。試驗(yàn)表明，甘藍(lán)幼苗只有莖粗達(dá)到0.6 cm，葉寬達(dá)到5 cm以上時(shí)才能通過(guò)春化；洋蔥幼苗假莖的直徑在1 cm以上才能感受低溫的誘導(dǎo)。綠體春化的植株感受

16、低溫的部位是莖尖生長(zhǎng)點(diǎn) 以芹菜為例，在溫室中種植的芹菜，若莖尖給予0 的低溫處理（用冷水管纏繞莖端），可以通過(guò)春化，在長(zhǎng)日照下開花結(jié)實(shí)。如果芹菜種植在低溫條件下，而莖尖卻給予25左右的高溫處理，植株則不開花?？梢?，植物在春化過(guò)程中感受低溫的部位是分生組織或正在分裂的細(xì)胞。綠體春化需保持植株的完整性 綠體春化的植株在感受低溫過(guò)程中除了具有莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)外，還要求植株帶有根和葉。否則會(huì)影響春化。如當(dāng)對(duì)洋蔥進(jìn)行春化處理時(shí)，把葉片全部或大部分剪除，春化的效果下降。2.溫度溫度對(duì)春化效果有直接影響。不同種類植物春化要求的低溫不同，這種特性是該種植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的。一般而言，植物春化的溫度范圍為0-15，

17、同時(shí)，還要一定的處理時(shí)間，從4天-8周不等。這個(gè)溫度范圍和處理時(shí)間的長(zhǎng)短與蔬菜種類和品種有關(guān)，有要求嚴(yán)格的種類和品種，也有不嚴(yán)格的種類及品種。對(duì)于大多數(shù)二年生蔬菜來(lái)說(shuō)，低溫范圍在0-10之間，處理時(shí)間通常在10-30天。白菜和芥菜的很多品種，在0-8 條件下處理20天就可通過(guò)春化。長(zhǎng)江流域的小白菜和廣東的菜心，對(duì)春化要求不嚴(yán)格，春化5天就有誘導(dǎo)開花的結(jié)果。蘿卜的春化，以0-5的低溫處理10-20天最合適。而秋播的蘿卜，幼苗期間低溫處理3天，就可觀察到促進(jìn)抽薹的作用。正在進(jìn)行低溫春化處理的植株，立即放置在高溫條件下通常不會(huì)開花，這種現(xiàn)象叫脫春化作用。通常脫春化的溫度在25-30。一般情況下，春化

18、時(shí)間越長(zhǎng)，脫春化越困難。一旦植株完成了春化過(guò)程，即使放在高溫下，也不會(huì)引起脫春化作用。三、低溫效應(yīng)的生理機(jī)制（一）低溫反應(yīng)的模式春化作用最顯著的特征是某些過(guò)程在低溫下進(jìn)行的比高溫下快，這與一般的化學(xué)反應(yīng)在高溫條件下進(jìn)行的快的特點(diǎn)不同。因此，春化期間發(fā)生的變化必然是酶控制下的反應(yīng)。為了容易理解春化作用的“負(fù)溫度系數(shù)”，人們提出了一個(gè)假設(shè)，認(rèn)為春化過(guò)程由兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)同一底物的不同反應(yīng)構(gòu)成。雖然兩個(gè)反應(yīng)的溫度系數(shù)不同，但都為正溫度系數(shù)。前體A1中間產(chǎn)物B23終產(chǎn)物C中間產(chǎn)物D在上圖中，可知反應(yīng)2和反應(yīng)3競(jìng)爭(zhēng)同一中間產(chǎn)物B。假設(shè)反應(yīng)3比反應(yīng)1和2的溫度系數(shù)高。這就意味著高溫條件對(duì)反應(yīng)3有利，那么B就大多向

19、產(chǎn)物D轉(zhuǎn)化，C就幾乎不能形成。然而，當(dāng)溫度顯著下降時(shí)，反應(yīng)3的速率比反應(yīng)2下降的多。相應(yīng)地在低溫條件下，反應(yīng)2將會(huì)有利，C產(chǎn)物就積累。因此，C產(chǎn)物就在低溫條件下形成，高溫條件下不形成。所以，從客觀上來(lái)看，C產(chǎn)物似乎無(wú)表現(xiàn)為負(fù)溫度系數(shù)。以上只是一個(gè)假說(shuō)，但對(duì)于說(shuō)明春化過(guò)程的負(fù)溫度系數(shù)還是具有重要的參考意義。（二）春化過(guò)程的生理變化植物完成春化過(guò)程以后，其生理代謝上會(huì)發(fā)生一些變化。經(jīng)過(guò)春化的幼苗，其呼吸速率、蒸騰作用、光合作用有所提高，單位重量葉片中葉綠素的含量有所增加。由于春化作用會(huì)促進(jìn)發(fā)育，尤其是二年生的越冬蔬菜植物，其耐寒性及抗病能力會(huì)有所減弱。（三）與開花有關(guān)的物質(zhì)1.春化素德國(guó)Melch

20、ers早在1937年發(fā)現(xiàn)，把已春化的天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同一品種上時(shí)，后者不經(jīng)低溫處理就可開花。另外，用甘藍(lán)、胡蘿卜所做的試驗(yàn)也取得了類似的效果。另有研究表明，這種純化的效果不僅在同一種植物中傳遞，甚至可以在某些不同屬植物間傳遞?；谏鲜霭l(fā)現(xiàn)，Melchers1939年提出假說(shuō)認(rèn)為，植物春化形成了一種可經(jīng)過(guò)嫁接傳遞的物質(zhì)，該物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物開花。這種物質(zhì)就是春化素。但自從提出了春化素的概念之后，從春化中分離春化素的試驗(yàn)從未停止。2.植物激素1957年，Lang發(fā)現(xiàn)用GA處理某些二年生的植物，可以不經(jīng)過(guò)低溫而誘導(dǎo)開花。如用GA處理甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜等，可以促進(jìn)抽薹開花。于是，人們推測(cè)，開花

21、激素是不是就是GA呢？后來(lái)發(fā)現(xiàn)GA誘導(dǎo)開花與低溫誘導(dǎo)的開花有許多不同的生理現(xiàn)象：如當(dāng)GA用來(lái)處理需低溫誘導(dǎo)才能開花的植物時(shí)，首先觀察到的反應(yīng)是莖的伸長(zhǎng)，然后才形成花芽；而經(jīng)低溫處理的植株，其花芽形成和莖抽薹是同時(shí)進(jìn)行的。另外，許多植物的開花并不能被動(dòng)誘導(dǎo)。由此可見，GA并不是春化作用形成的春化素。第三節(jié)光與蔬菜植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分化一、光周期現(xiàn)象晝夜長(zhǎng)短對(duì)植物開花的調(diào)節(jié)作用叫光周期現(xiàn)象。（一）植物對(duì)光周期的反應(yīng)根據(jù)植物開花對(duì)光周期的要求，可以把植物分為以下幾種類型。1.長(zhǎng)日植物在一晝夜的周期中，植物在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開花。這種開花受到長(zhǎng)日照促進(jìn)的植物叫長(zhǎng)日植物。屬于長(zhǎng)日的蔬菜植物有：白

22、菜、甘藍(lán)、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、菠菜、蠶豆、萵苣、豌豆（晚熟品種）、大蔥、大蒜、蕪菁、花椰菜、菊苣等。2.短日植物 在一晝夜的周期中，植物在日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)時(shí)才能開花。這種開花受到短日照促進(jìn)的植物叫短日植物。屬于短日植物的蔬菜有：扁豆、刀豆、茼蒿、莧菜、菊花腦、草莓等。3.中光性植物 這類植物的開花對(duì)日照長(zhǎng)短的反應(yīng)不敏感，它們?cè)谌魏伍L(zhǎng)度的光照下均可開花，這類日照長(zhǎng)短對(duì)其開花沒有明顯影響的植物叫中光性植物。屬于中光性的蔬菜植物有：黃瓜、菜豆、番茄、茄子、辣椒、菊芋、甜玉米、洋蔥、馬鈴薯、西瓜等。它們的開花受溫度影響較大，只要溫度適宜，一年四季均可開花。（二）與光周期有關(guān)的兩個(gè)問題1.臨界日長(zhǎng)

23、植物開花所需要的極限日照長(zhǎng)度。促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花的最短日長(zhǎng)或促進(jìn)短日植物開花的最長(zhǎng)日長(zhǎng)就是臨界日長(zhǎng)。對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō)，其開花所需的日照長(zhǎng)度應(yīng)長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)，光照時(shí)間越長(zhǎng)對(duì)開花越有利。這類植物的開花并不需要暗期，可以在連續(xù)光照的條件下很好的開花。如果光照時(shí)數(shù)短于臨界日長(zhǎng)，開花反應(yīng)會(huì)顯著降低。例如，菠菜為長(zhǎng)日植物，當(dāng)一天中光照時(shí)數(shù)短于13h時(shí)，開花反應(yīng)就停止。短日植物開花要求日照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)，當(dāng)日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)時(shí)，則不能開花。例如，大豆為短日植物，大豆晚熟品種在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于13.5-14h時(shí)，就不能開花。而當(dāng)光照時(shí)數(shù)小于這個(gè)值時(shí)，才能開花。對(duì)該類植物，暗期的長(zhǎng)短對(duì)發(fā)育的影響更為重要。光照時(shí)間越

24、短對(duì)開花越有利。但研究表明，當(dāng)日照長(zhǎng)度短至2h以下時(shí)，短日植物也不能開花，因?yàn)楣庹諘r(shí)間太短，除了影響光合作用進(jìn)行外，其它的生理過(guò)程可能也受到影響。注意：在區(qū)別長(zhǎng)日和短日植物時(shí)，不應(yīng)當(dāng)只看其對(duì)日照長(zhǎng)短絕對(duì)值的要求，而關(guān)鍵在于它們對(duì)臨界日長(zhǎng)的反應(yīng)。2.質(zhì)的光周期反應(yīng)和量的光周期反應(yīng)只有少數(shù)植物的開花對(duì)日照長(zhǎng)度有嚴(yán)格的要求，它們開花有明顯的臨界日長(zhǎng)。必須在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于（對(duì)長(zhǎng)日照植物而言）或短于（對(duì)短日照植物而言）臨界日長(zhǎng)的條件下才能開花，否則不能開花，這種植物表現(xiàn)出質(zhì)的光周期反應(yīng)，成為絕對(duì)長(zhǎng)日植物或絕對(duì)短日植物。如菠菜、蘿卜為絕對(duì)長(zhǎng)日植物，大豆、紫蘇為絕對(duì)短日植物。大多數(shù)長(zhǎng)日或短日蔬菜植物對(duì)光周期的

25、反應(yīng)并不是絕對(duì)的，它們開花可被長(zhǎng)日(對(duì)長(zhǎng)日植物而言)或短日(對(duì)短日植物而言)條件促進(jìn)，但在不適宜的日照長(zhǎng)度條件下最后也會(huì)開花。這類植物的開花沒有明確的臨界日長(zhǎng)，對(duì)日照長(zhǎng)度僅表現(xiàn)出梯度反應(yīng)，叫相對(duì)長(zhǎng)日植物或相對(duì)短日植物。如白菜、芥菜等蔬菜在長(zhǎng)日照下可以很快開花，而在較短的日照條件下(8-10h/d)也可以開花，但開花時(shí)間推遲。紅葉莧菜在短日照下開花較快，但在長(zhǎng)日照條件下(14h/d)也能開花。利用光周期反應(yīng)的這一特性，可以通過(guò)選育對(duì)光周期要求嚴(yán)格或不嚴(yán)格的早、中、晚熟品種，使蔬菜達(dá)到周年供應(yīng)。（三）影響光周期反應(yīng)的因素1.葉片葉片是植物感受光周期的部位，芽則是發(fā)生光周期反應(yīng)的部位。植物葉片接收到

26、光周期刺激后會(huì)產(chǎn)生某種開花刺激物質(zhì)，然后通過(guò)葉柄、莖再運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)點(diǎn)，促使花芽分化。去除全部葉片的植株，即使放在適宜開花的日照條件下也不能開花。而整個(gè)植株只要有一個(gè)葉片處于誘導(dǎo)的日照條件下，就能開花。葉子感受光周期的敏感性與其發(fā)育程度有關(guān)，如在一些植物中，葉片剛剛完全展開時(shí)，對(duì)光周期的反應(yīng)最敏感；幼小的葉片和衰老的葉片敏感性較差。2.植株年齡大多數(shù)植物必須達(dá)到一定的大小才對(duì)光周期起反應(yīng)，植株年齡越大，對(duì)光周期的反應(yīng)越來(lái)越敏感。如竹類植物幾十年才能開花。有些植物在幼苗期甚至子葉期就可感受光周期，如白菜、蘿卜春季出苗后即用短日照（8h/d)處理，則在2片真葉期就會(huì)開花。榨菜在2片真葉時(shí)也可感受長(zhǎng)日照

27、(16h/d)條件而抽薹開花，大豆在子葉期就對(duì)短日照有反應(yīng)。3.植物種類及品種不同種的植物和同一種植物的不同品種，開花對(duì)光周期的反應(yīng)有較大差別。4.溫度溫度條件可影響植物對(duì)光周期的反應(yīng)。有些植物開花對(duì)長(zhǎng)日或短日條件的要求可部分別溫度代替。如低溫春化可以部分取代菠菜對(duì)長(zhǎng)日照條件的要求，低溫也可促進(jìn)某些豌豆晚熟品種在長(zhǎng)日條件下和洋蔥的一些品種在短日條件下開花。在高溫條件下為長(zhǎng)日植物的萵苣、菊苣，在低溫條件下可轉(zhuǎn)化為日中性植物。溫度太高時(shí)，許多長(zhǎng)日蔬菜如白菜、蘿卜、菠菜和芹菜，即使在長(zhǎng)日條件下，也不會(huì)開花，或者開花期大為延遲。可見，高溫會(huì)抑制光周期的通過(guò)，尤其是夜間溫度過(guò)高對(duì)花芽分化的抑制作用更強(qiáng)。

28、溫度太低，即使光周期適合，由于植物的生長(zhǎng)緩慢，也很難抽薹開花。5.光強(qiáng)及光質(zhì)植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)是很微弱的，大大低于光合作用需要的光照強(qiáng)度。一般情況下，光周期誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度約在50-100lx.在自然條件下，計(jì)算日照長(zhǎng)度是以太陽(yáng)處于地平線下6為準(zhǔn)，而不是以太陽(yáng)直射光的有無(wú)為準(zhǔn)。光質(zhì)對(duì)光周期效應(yīng)有很大的影響。以長(zhǎng)日植物為材料研究光質(zhì)對(duì)整個(gè)光期的效果，結(jié)果顯示以遠(yuǎn)紅光或藍(lán)光照射可以開花，而以紅光和綠光照射不能開花。大量有關(guān)暗期間斷的結(jié)果表明：不論是抑制短日植物開花還是誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花，都是紅光最有效，藍(lán)光效果很差，綠光無(wú)效。在暗期中利用紅光照射進(jìn)行間斷處理，短日植物的開花會(huì)被抑制，而長(zhǎng)日

29、植物則會(huì)開花；若在紅光照射之后，立即用遠(yuǎn)紅光照射，暗期間斷作用消失，即遠(yuǎn)紅光可以抵消紅光的間斷效應(yīng)，而且這個(gè)反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次?？傊?，暗期間斷對(duì)短日植物來(lái)說(shuō)，紅光抑制開花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開花；對(duì)長(zhǎng)日植物而言，紅光促進(jìn)開花，而遠(yuǎn)紅光抑制開花。這種紅光/遠(yuǎn)紅光的生理作用是光敏素參與的過(guò)程。二、光敏素(一)光敏素的發(fā)現(xiàn)光敏素的發(fā)現(xiàn)時(shí)20世紀(jì)植物生理學(xué)取得的最大成就之一。在發(fā)現(xiàn)光敏素之前，人們就已經(jīng)注意到植物對(duì)光的不同反應(yīng)以紅光最有效。如萵苣種子的萌發(fā)可被紅光促進(jìn)，受遠(yuǎn)紅光抑制，進(jìn)而發(fā)現(xiàn)紅光的效果可被隨即的遠(yuǎn)紅光處理所逆轉(zhuǎn)。促進(jìn)萵苣種子發(fā)芽的作用光譜，與控制開花的作用光譜相同，最大作用區(qū)在600-660

30、nm之間(紅光光譜)，這種作用可被遠(yuǎn)紅光(730nm)所逆轉(zhuǎn)。這種色素又美國(guó)科學(xué)家Butler等于1959年首先從黃化的蕪菁子葉和玉米幼莖中提取出來(lái)，稱作光敏素。（二）光敏素的特性1.分子結(jié)構(gòu)光敏素在自然條件下是以單體分子的二聚體存在的，兩個(gè)單體相距70，彼此在C端40KD的肽鏈上相連。一個(gè)光敏素的單體分子由兩部分組成：線型四吡咯發(fā)色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)分子。發(fā)色團(tuán)以硫醚鍵與蛋白質(zhì)多肽鏈上的半胱氨酸相連，發(fā)色團(tuán)為線性的膽三烯類的四吡咯結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)多肽分子量因植物種類不同而有所差異，一般在120-127KD之間。2.性質(zhì)光敏素有兩種存在形式：Pr和Pfr，即紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型。Pr的吸收峰在6

31、60nm，而Pfr的吸收峰為730nm。在植物體中，只有Pfr具有活性，Pr為鈍化態(tài)。黃化組織中光敏素大都以Pr的形式存在。Pr和Pfr之間可以進(jìn)行光轉(zhuǎn)化，即Pr型在660nm紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pfr型，Pfr型在730nm遠(yuǎn)紅光照射下轉(zhuǎn)化為Pr型：PrPfr紅光(660nm)遠(yuǎn)紅光(660nm)在光轉(zhuǎn)化過(guò)程中，發(fā)色團(tuán)一個(gè)吡咯環(huán)上的H+質(zhì)子發(fā)生了轉(zhuǎn)移，引起雙鍵轉(zhuǎn)移，并導(dǎo)致H+原子丟失，發(fā)生了同分異構(gòu)化。這一雙鍵的轉(zhuǎn)動(dòng)，使發(fā)色團(tuán)在蛋白質(zhì)中的位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)構(gòu)型也變化。光敏素的Pfr在遠(yuǎn)紅光下可迅速地轉(zhuǎn)換為Pr，而在黑暗中則緩慢地轉(zhuǎn)換為Pr或被分解。研究證明，Pr在植物體內(nèi)穩(wěn)定，而Pfr則不穩(wěn)定

32、。（三）光敏素的作用機(jī)制1.膜假說(shuō)。2.基因調(diào)節(jié)假說(shuō)。參考植物生理學(xué)教材，自己課下閱讀。三、植物的光形態(tài)建成植物的許多形態(tài)發(fā)生過(guò)程都與光有關(guān)。光敏素在自然條件下是一個(gè)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的受體，使植物感受環(huán)境中光的刺激后細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生一系列的變化，并發(fā)生一定的生理作用。（一）自然光與光敏素的“強(qiáng)光反應(yīng)”自然界中與植物發(fā)育進(jìn)程有關(guān)的光有三種：即日光(太陽(yáng)高度位于地平線10以上)，曙光、黃昏光(太陽(yáng)高度位于地平線的10和-10之間)，遮蔭光(植物群落下的光)。這三種光的光質(zhì)不同，它們的F:FR光量子的比率分別如下：日光0.99-1.32曙光、黃昏光0.7-1.0遮蔭光0.2-0.74光敏色素還表現(xiàn)為“強(qiáng)光反應(yīng)”

33、的特性，即在白天日光的連續(xù)高強(qiáng)度照射下（由紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光等組成)，光敏素的吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)(730nm)。這一結(jié)果使植株長(zhǎng)時(shí)間保持一定的Pfr水平，而且Pr和Pfr的光轉(zhuǎn)化達(dá)到一個(gè)“光平衡狀態(tài)”：即=PfrP總光質(zhì)對(duì)植物光敏素的值影響很大，值與光譜中F:FR關(guān)系如右圖所示?？梢钥闯?，在自然條件下，值對(duì)在0-1的光譜變化(F:FR)最敏感，也就是說(shuō)，植物光敏素的平衡狀態(tài)對(duì)于葉冠層和自然植被中的光譜的變化有最大的反應(yīng)。據(jù)測(cè)算，在自然光照下，植物的值約為0.6。（二）促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)去黃化作用從地下萌發(fā)的種子或幼芽上長(zhǎng)出的幼苗在出土前由于沒有接受過(guò)陽(yáng)光，幼苗葉片小，莖伸長(zhǎng)很快，生長(zhǎng)點(diǎn)帶有彎曲鉤，種苗

34、中的光敏素以Pr形式存在。這種生長(zhǎng)方式具有重要的生態(tài)意義，它可以使幼苗快速地接受陽(yáng)光，不在無(wú)光條件下形成沒有光合能力的葉片。幼苗出土后，光敏素會(huì)轉(zhuǎn)化為Pfr，葉片擴(kuò)大、變綠，莖伸長(zhǎng)速率減慢。如大豆幼苗在紅光下的葉片稍微比黑暗條件下大，但一旦轉(zhuǎn)移到日光下，葉片生長(zhǎng)的細(xì)胞擴(kuò)大速度大增。光對(duì)葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用是和“強(qiáng)光反應(yīng)”有關(guān)的，幼苗在陽(yáng)光照射下形成一個(gè)低的值，抑制了胚軸的伸長(zhǎng)。(三)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的作用控制分枝植物莖的伸長(zhǎng)，頂端優(yōu)勢(shì)等很多生長(zhǎng)特性都是由光敏素感受了遮蔭光的變化后引起的。植物在遮蔭條件下，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)加快、節(jié)間變長(zhǎng)、分枝減少，使植物向接受陽(yáng)光的冠層頂端生長(zhǎng)。這種作用被認(rèn)為是由于植物光敏素感

35、受了自然光的光質(zhì)變化(遮蔭光中遠(yuǎn)紅光)之后，值降低所致。在蔬菜栽培學(xué)上，可以用人工或化學(xué)方法去除側(cè)芽，或者通過(guò)栽培密度的改變來(lái)調(diào)節(jié)光的供應(yīng)，進(jìn)而控制分枝或分蘗的發(fā)生。生產(chǎn)上常看到生長(zhǎng)在群體外部的植株往往比生長(zhǎng)在里面的植株分之多，過(guò)密的群體的側(cè)枝生長(zhǎng)會(huì)被抑制。通過(guò)調(diào)節(jié)合適的栽培密度，使植物群體的側(cè)枝數(shù)量、大小及空間位置都比較合理，對(duì)獲得群體的較高的生產(chǎn)力有重要作用。第三章蔬菜育苗的生理基礎(chǔ)第一節(jié)蔬菜的種子發(fā)芽及育苗生理一、種子的概念及結(jié)構(gòu)1.狹義：狹義的種子即植物學(xué)上的種子，是指由胚珠發(fā)育形成的有性繁殖器官，是植物繁殖的最高形式。為適應(yīng)傳播與繁殖的需要，種子通常由種皮、胚與胚乳3部分組成。種皮：

36、包被在種子外面的保護(hù)組織。胚乳（或子葉）：供種子萌發(fā)時(shí)利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫(kù)。胚：待發(fā)育的植物原始體。（一）概念植物一生中最早的獨(dú)立個(gè)體胚子葉胚芽胚軸胚根胚乳：由胚囊中極核與雄核相結(jié)合發(fā)育而成。根據(jù)胚乳的有無(wú)可將種子分為3類：（1）有胚乳種子：如甜玉米，其胚乳很發(fā)達(dá)，為種子發(fā)芽過(guò)程中主要的物質(zhì)來(lái)源。（2）無(wú)胚乳的種子：如豆類、瓜類等。（3）有一部分胚乳，子葉發(fā)達(dá)的種子。如番茄、洋蔥、韭菜等的種子。種皮：由珠被發(fā)育而來(lái)。2.廣義：廣義的種子泛指農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中各種播種材料，是最基本的生產(chǎn)資料。為了區(qū)別于植物學(xué)上的種子，稱為”農(nóng)業(yè)種子”比較合適，習(xí)慣上簡(jiǎn)稱種子。蔬菜作物的農(nóng)業(yè)種子包括以下5類：植物學(xué)上的

37、種子：以受精的胚珠發(fā)育而來(lái)的植物種子為播種材料。如瓜類、豆類、茄果類、白菜類、蘿卜、洋蔥、韭菜、大蔥等作物的種子。植物學(xué)上的果實(shí)：以子房發(fā)育形成的果實(shí)作為播種材料。如萵苣、生菜、茼蒿等菊科作物的瘦果，胡蘿卜、芫荽、芹菜等傘形花科的雙懸果，藜科、菱科的堅(jiān)果等。植物營(yíng)養(yǎng)器官：以具有養(yǎng)分富集功能的植物營(yíng)養(yǎng)器官為播種材料，包括植物學(xué)上的各種營(yíng)養(yǎng)器官，如鱗莖、球莖、根狀莖、塊莖、塊根等。菌絲種子或孢子：低等植物類蔬菜，營(yíng)養(yǎng)體及生殖器官比較簡(jiǎn)單，依靠菌絲或孢子繁殖。如蘑菇、香菇、猴頭、蕨菜等。人工種子：又稱“合成種子”、“膠囊種子”、“生物技術(shù)種子”、“植物種子類似物”，是對(duì)植物離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的體細(xì)胞或能

38、發(fā)育成完整植株的分生組織，用包衣物質(zhì)包裹成丸粒狀。（二）主要蔬菜作物的形態(tài)構(gòu)造1.十字花科蔬菜種子（1）大白菜、甘藍(lán)和芥菜三者的種子形狀和內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似，只有在種皮顏色上存在細(xì)微差異。一般甘藍(lán)種子種皮顏色較深為深褐色。白菜種子顏色較淺，為紫褐色，種臍橢圓形。而芥菜種子的種皮顏色最深，常為紅褐色，種臍為卵圓形。(a)種子外形(1.臍2.種皮)(b)種子內(nèi)部構(gòu)造(去種皮)(1.子葉2.胚軸3.胚根）(c)種皮橫剖面(1.表皮2.薄壁細(xì)胞3.后壁細(xì)胞4.色素層5.內(nèi)胚乳細(xì)胞遺跡)（2）蘿卜蘿卜種子形狀大小與白菜類有明顯差異，蘿卜種子有棱角，呈卵圓形或心形。蘿卜種子外形及縱剖面（a）種子外形（b）種子縱

39、剖面(1.子葉2.胚根3.胚軸4.種皮)2.傘形科蔬菜種子傘形科蔬菜主要有芹菜、胡蘿卜等。其種子小，且不易與果皮分離。果實(shí)由兩個(gè)單果組成，成熟時(shí)有的兩單果易分離，有的不易分離。果實(shí)背面有肋狀突起的果棱，棱上有刺毛或無(wú)，棱下有油腺，充滿芳香油，因此該科種子均有特殊的香味。不同種類間果棱的多寡、油腺數(shù)目、香味、果實(shí)的形狀及是否易分離等均是該科蔬菜種子的鑒別特征。（1）芹菜種子芹菜種子細(xì)小，半橢圓球體，黑褐色，有9條果棱，成熟后單果易分離。（a）種子（分果）外形（1.花柱遺跡2.果棱3.果柄）（b）種子縱剖面（1.花柱遺跡3.果柄）（2）胡蘿卜種子胡蘿卜種子也較小，呈半卵形，兩個(gè)單果合在一起呈卵形，

40、種皮褐色或黃褐色，果棱也為9條，但棱上有很多刺毛，種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)，而胚僅占一小部分。（a）成對(duì)復(fù)果外形（b）種子（單果）縱剖面1.花柱遺跡2.胚根3.子葉4.胚芽5.胚乳6.刺毛7.種皮3.茄科蔬菜種子茄科蔬菜主要有番茄、茄子等。種子扁平，圓形、卵形或腎形。種皮光滑或被有絨毛。種子具胚乳，很發(fā)達(dá)，胚埋在胚乳中，卷曲成渦狀，胚根突出于種子邊緣。（1）番茄番茄種子扁平，腎形，種皮被有絨毛，種胚呈螺旋狀埋在胚乳中。a.種子外形b.種子平切面1.臍2.種皮3.種毛4.胚根5.子葉6.種皮7.內(nèi)胚乳（2）茄子茄子種子扁平，近圓形，中央隆起，種皮光滑，呈黃褐色。種子內(nèi)胚乳發(fā)達(dá)。（a）種子外形側(cè)面（b）種子

41、外形正面（c）種子平切面1.胚根2.發(fā)芽口3.臍4.子葉5.胚乳6.胚軸7.種皮4.葫蘆科蔬菜種子葫蘆科主要包括黃瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、南瓜、絲瓜等。其種子屬大?；蜉^大粒種子。種皮較厚，種子扁平，其形狀自紡錘形、卵形、橢圓形至廣橢圓形。色澤自純白、淡黃、紅褐、茶褐直至黑色，單色或?yàn)殡s色斑紋。發(fā)芽孔與臍相鄰。胚部由胚根、子葉、胚芽等組成，子葉肥大，無(wú)胚乳。（1）黃瓜黃瓜果實(shí)內(nèi)有許多種子，種子易與果肉分離，種子顏色一般為白色至淡黃色。種子尾部有稠密的剛毛。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.發(fā)芽口2.胚根3.種皮4.胚芽5.子葉6.剛毛2.西瓜西瓜種子種皮質(zhì)地致密，呈卵形，顏色自

42、紅褐色至黑色，種子一端可見明顯的種阜。（a）種子外形正面（b）種子外形側(cè)面（c）種子剖面1.臍2.發(fā)芽口3.胚根4.胚芽5.子葉6.種皮5.菊科蔬菜種子菊科蔬菜主要有萵苣、茼蒿、牛蒡等。菊科蔬菜種子一般較小，屬瘦果，果皮堅(jiān)硬，果實(shí)形狀有梯形、紡錘形及披針形等。表面有明顯的果棱若干條，基部有明顯的果臍。每一瘦果內(nèi)含一粒種子，種子一般無(wú)胚乳或僅含極少量胚乳。萵苣種子萵苣種子表面有縱行果棱9條，果棱間無(wú)斑紋，種子扁平，呈披針形。（a）外形（b）橫剖面（c）縱剖面1.果皮2.胚乳3.子葉4.發(fā)芽口5.胚根6.果臍6.百合科蔬菜種子百合科蔬菜主要有洋蔥、大蔥、韭菜和石刁柏等。百合科種子形狀有球形、盾形或

43、略呈三角錐狀。種皮黑色堅(jiān)硬，有的平滑，也有的有皺紋。單子葉，有胚乳，胚呈棒狀或渦狀埋在胚乳中。（1）大蔥和洋蔥大蔥和洋蔥種子均較小，種子表面較皺，種子略呈三角錐形，背部突起，有棱角，種臍凹洼，一般大蔥種子臍部凹洼較淺，背部皺紋少而整齊，而洋蔥臍部凹洼深，背部皺紋多而不規(guī)則。大蔥種子（a）種子外形（b）種子平切面1.種皮2.胚乳3.子葉4.臍5.發(fā)芽口6.胚根（2）石刁柏石刁柏亦稱“蘆筍”，其種子較其他百合科蔬菜種子大，種子表面較光滑，略呈球形。胚乳發(fā)達(dá)，胚呈棒狀埋在胚乳中。（a）種子外形（b）種子縱剖面1.臍2.種皮3.胚乳4.胚在種子內(nèi)位置5.胚7.藜科蔬菜種子藜科蔬菜主要有刺果菠菜、圓果菠

44、菜、甜菜等。藜科蔬菜種子屬小堅(jiān)果，菠菜為單果，而甜菜為復(fù)果。藜科果實(shí)外披堅(jiān)厚的果皮，花萼宿存或部分果皮細(xì)胞突起，成為果實(shí)表面的刺棱。果實(shí)多為多角形、菱形、球形等。種子胚部彎曲成環(huán)狀，外胚乳發(fā)達(dá)，種胚為外胚乳包圍。（1）菠菜菠菜為單果，花萼脫落，圓果菠菜果實(shí)為球形，表面無(wú)刺，而刺果菠菜果實(shí)為菱形或多角形，表面有刺。種子內(nèi)部結(jié)構(gòu)相似。（a）外形（b）種子縱剖面1.果皮2.臍3.種皮4.花柱遺跡5.胚根6.子葉7.外胚乳二、種子的萌發(fā)（一）種子萌發(fā)的過(guò)程種子萌發(fā)是一個(gè)從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過(guò)程，涉及一系列的生理生化和形態(tài)上的變化，并受環(huán)境條件的影響。根據(jù)一般規(guī)律，種子萌發(fā)的過(guò)程可以分為種子吸水、萌動(dòng)、發(fā)芽和

45、成苗四個(gè)階段。1.種子吸水種子發(fā)芽過(guò)程中對(duì)水分的吸收可分為吸脹（階段1)、緩沖(階段2)及胚根生長(zhǎng)(階段3)三個(gè)階段。其中第1和第3階段對(duì)水分的吸收快速而明顯，第2階段對(duì)水分的吸收很少，且速度緩慢。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式種子從吸脹到胚根突破種皮這一期間，吸水是被動(dòng)的物理現(xiàn)象而非生理現(xiàn)象。第1階段快速吸水是由于干燥種子水勢(shì)低于介質(zhì)，水分通過(guò)種皮滲透到種皮內(nèi)，細(xì)胞體積增大呈緊張狀態(tài)。吸脹是由于膠體性質(zhì)所產(chǎn)生，因此不論種子是否休眠、是否有活力均能吸脹。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式種子在吸脹的末期，吸水停滯幾小時(shí)或幾天，進(jìn)入吸水第2階段。非休眠種子吸脹后，某些代謝活動(dòng)開始啟動(dòng)，其中包括酶

46、的活化和重新合成，在第2階段這些代謝過(guò)程加速進(jìn)行，并進(jìn)入吸水的第3階段；休眠的種子或死種子則始終停留在第2階段，沒有核酸、蛋白質(zhì)等的合成。種子萌發(fā)過(guò)程中水分吸收的典型模式種子吸脹至飽和狀態(tài)后，細(xì)胞中水分充足，呼吸代謝作用加劇，酶的活性增強(qiáng)，高分子化合物水解為低分子化合物，并運(yùn)轉(zhuǎn)至胚組織。于是細(xì)胞伸長(zhǎng)、分裂，在胚組織內(nèi)進(jìn)行旺盛的生理生化變化，這是非休眠種子準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝活躍期，相當(dāng)于吸水第2階段。這時(shí)，在外觀上，未見有發(fā)芽現(xiàn)象，稱為胚的萌動(dòng)期。近年來(lái)對(duì)洋蔥、胡蘿卜、芹菜等種子，用滲透性不同的聚乙二醇(PEG)溶液進(jìn)行吸脹處理，使吸水第2階段發(fā)生而不進(jìn)入第3階段，使種子處于發(fā)芽邊緣。經(jīng)PEG處理的

47、種子干燥后再行播種，便立即進(jìn)入吸水第3階段，胚根萌發(fā)快而整齊，抗性增強(qiáng)。2.萌動(dòng)萌動(dòng)是種子萌發(fā)的第二階段，種子在最初吸脹的基礎(chǔ)上，吸水一般要停滯數(shù)小時(shí)或數(shù)天。吸水雖然暫時(shí)停滯，但種子內(nèi)部的代謝開始活躍，進(jìn)入一個(gè)新的生理狀態(tài)。這一時(shí)期，在生物大分子、細(xì)胞器活化和修復(fù)的基礎(chǔ)上，種胚細(xì)胞迅速分裂和伸長(zhǎng)。胚的體積增至一定限度，就頂破種皮而出，這就是種子的萌動(dòng)。種子萌動(dòng)在蔬菜生產(chǎn)中俗稱“露白”。3.發(fā)芽種子萌發(fā)以后，種胚細(xì)胞開始或加速分裂和分化，生長(zhǎng)速度顯著加快，當(dāng)胚根、胚芽伸出種皮并發(fā)育到一定程度，就稱為發(fā)芽。4.成苗種子發(fā)芽后根據(jù)其子葉出土的狀況，通?？煞殖蓛煞N類型的幼苗。由子葉著生點(diǎn)到第一片真葉之

48、間的一段胚軸，稱為上胚軸，由子葉著生點(diǎn)到胚根的一段成為下胚軸。子葉出土和子葉留土幼苗的最大區(qū)別，在于這兩部分胚軸在種子萌發(fā)時(shí)的生長(zhǎng)速度不一致。（1）子葉出土型子葉出土型蔬菜種子發(fā)芽時(shí)，其下胚軸顯著伸長(zhǎng)，初期彎成拱形，拱形的頂部結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、強(qiáng)度大，能夠頂出土面，同時(shí)將子葉拉出土面。下胚軸頂出土面后在光照誘導(dǎo)下，生長(zhǎng)素合成和分布相應(yīng)變化，使下胚軸逐漸伸直，生長(zhǎng)的胚與種皮脫離，子葉迅速展開，見光后逐漸轉(zhuǎn)綠，開始光合作用，以后從兩子葉間的胚芽長(zhǎng)出真葉和主莖。單子葉蔬菜中只有蔥蒜類等少數(shù)蔬菜屬子葉出土型。而90%以上的雙子葉蔬菜植物都屬于這種類型。子葉出土型幼苗的優(yōu)點(diǎn)是幼苗出土?xí)r頂芽包被在子葉中而受到保護(hù)

49、，子葉出土后能進(jìn)行光合作用，繼續(xù)為生長(zhǎng)提供能量。如大豆的子葉能進(jìn)行數(shù)日的光合作用，蘿卜的子葉能保持?jǐn)?shù)周的光合功能。絲瓜的子葉受傷后，對(duì)開花期子房的發(fā)育會(huì)產(chǎn)生抑制作用，因此在蔬菜育苗或移栽過(guò)程中，應(yīng)注意保護(hù)子葉的完整，避免機(jī)械損傷。（2）子葉留土型子葉留土型蔬菜在種子發(fā)芽時(shí)，下胚軸伸長(zhǎng)不活躍，上胚軸(包括頂芽和頂芽以下部分）伸長(zhǎng)快，露出土面。上胚軸弧形拱出土后，由于向光性作用，生長(zhǎng)素分布發(fā)生變化，上胚軸伸直，頂芽隨即長(zhǎng)出真葉而成幼苗，子葉仍留在土中與種皮不脫離，直至內(nèi)部貯藏養(yǎng)料消耗殆盡，才萎縮或解體。大部分單子葉植物屬于該種類型。小部分雙子葉蔬菜植物如蠶豆、豌豆等，屬于這一類型，該類蔬菜的子葉一

50、般較肥厚。這類蔬菜種子發(fā)芽時(shí)，穿土能力較強(qiáng)，播種時(shí)可較子葉出土型略深。由于子葉留土幼苗的營(yíng)養(yǎng)貯藏組織和部分側(cè)芽仍保留在土中，因此一旦土壤上面的幼苗部分受到昆蟲、低溫等的損害，仍有可能重新從土中長(zhǎng)出幼苗。（二）種子發(fā)芽的生理生化變化1.種子萌發(fā)過(guò)程中的代謝特點(diǎn)種子萌發(fā)期間除吸收水分外，一般不需外來(lái)營(yíng)養(yǎng)物。因此，體積雖然增大，但干重并沒有增加。相反，由于呼吸和能量的消耗，干重反而減少。種子萌發(fā)過(guò)程中，各種活動(dòng)過(guò)程都需要能量來(lái)支持，新細(xì)胞和組織的合成需要大量的基礎(chǔ)材料，因而在此期間形成了以水解作用為主，呼吸作用和合成作用強(qiáng)烈進(jìn)行的代謝特點(diǎn)。（1）細(xì)胞的活化和修復(fù)種子中的活化過(guò)程在吸水后很快進(jìn)行，活化

51、的順序是氨基酸代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)和磷酸戊糖途徑。剛活化的細(xì)胞代謝系統(tǒng)的反應(yīng)效率一般不高，如線粒體的呼吸效率較低。另外，種子剛觸水時(shí)細(xì)胞內(nèi)含物透過(guò)膜的外滲較多，表明干種子內(nèi)部細(xì)胞膜系統(tǒng)存在某些損傷。除了細(xì)胞膜系統(tǒng)之外，在干種子中還發(fā)現(xiàn)DNA、RNA（特別是mRNA)分子也存在損傷，有待修復(fù)。因此，種子在吸脹時(shí)細(xì)胞會(huì)發(fā)生相應(yīng)的修復(fù)性代謝變化。正常的細(xì)胞膜中，磷脂和膜蛋白的排列整齊，結(jié)構(gòu)完整。當(dāng)種子成熟和干燥過(guò)程中，由于種子脫水，磷脂的排列發(fā)生轉(zhuǎn)向，膜的連續(xù)界面不能再保持，膜成為不完整狀態(tài)，以致種子吸水后，細(xì)胞膜失去其正常的功能，無(wú)法防止溶質(zhì)從細(xì)胞內(nèi)滲漏出去。吸脹一定時(shí)間以后，種子內(nèi)修補(bǔ)細(xì)胞膜

52、的過(guò)程完成，膜恢復(fù)了正常的功能，溶質(zhì)的滲出就得到了阻止。、吸脹細(xì)胞新合成磷脂分子，在高水分下磷脂和膜蛋白分子在細(xì)胞膜上排列趨向完整。隨著種子吸脹的進(jìn)行，線粒體內(nèi)膜的某些缺損部分重新合成，恢復(fù)完整，電子轉(zhuǎn)移酶類被整合或活化并嵌入膜中，結(jié)果氧化磷酸化的效率逐漸恢復(fù)正常。（2）水解作用和合成代謝在種子萌發(fā)過(guò)程中，水解作用最為強(qiáng)烈，各種貯藏物質(zhì)在水解酶的催化下被分解成各種各樣的小分子化合物，從而為呼吸作用提供了基質(zhì)，為物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和合成、新細(xì)胞的組建提供了大量必需的原料。Mannanase:甘露聚糖酶種胚細(xì)胞具有很強(qiáng)的生長(zhǎng)和合成能力，合成作用主要包括以下幾個(gè)方面：開始時(shí)預(yù)存在種子中的長(zhǎng)命mRNA作用下，

53、先合成蛋白質(zhì)，形成各種酶，以供各種生化作用的需要。接著是合成各種RNA，以合成各種蛋白質(zhì)。形成各種細(xì)胞器。重新合成DNA。DNA的重新合成開始較晚，其合成表明進(jìn)入了旺盛的合成代謝。2.貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化種子中貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要是淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等高分子化合物的形式存在種子的胚、胚乳和子葉中。這些貯藏物質(zhì)只有在酶的作用下降解為可溶性的小分子化合物，才能運(yùn)輸?shù)脚咧泄┯着呱L(zhǎng)利用。種子貯藏物質(zhì)中還有磷、鐵、維生素等輔酶可直接為胚利用。（1）貯藏淀粉的轉(zhuǎn)變 種子發(fā)芽時(shí)，一般情況下，由于淀粉酶的作用，淀粉變成糖，然后從貯藏的地方（胚乳或子葉）轉(zhuǎn)運(yùn)到生長(zhǎng)部分中去，作為新的細(xì)胞及組織的生活物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。但有

54、些蔬菜種子中不含或含有很少淀粉酶，貯藏的淀粉則在磷酸化酶的作用下將淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖、葡萄糖和果糖，而不含麥芽糖。如赤豆和菜豆不含淀粉酶，蠶豆中有很少的淀粉酶。（2）貯藏脂肪的變化瓜類、茄果類和白菜類的種子都含有大量脂肪，在種子發(fā)芽過(guò)程中，受脂肪酶作用分解為甘油和脂肪酸，進(jìn)而脂肪酸也可轉(zhuǎn)化為糖。大部分油質(zhì)種子萌發(fā)過(guò)程中可產(chǎn)生大量的糖，隨著脂肪含量的下降，先是蔗糖含量增加，然后葡萄糖也漸增，胚利用這些糖作為生長(zhǎng)和呼吸原料。但也不一定所有油質(zhì)種子中都可看到糖的形成，這可能因脂肪酸被氧化時(shí)，在形成糖之前，它的中間產(chǎn)物立即成為幼苗的呼吸基質(zhì)或構(gòu)成材料。脂質(zhì)種子貯藏過(guò)程中，貯藏脂肪如遇高溫高濕，會(huì)促進(jìn)脂肪酶

55、的活性而使脂肪水解，加速種子的劣變衰老。（3）貯藏蛋白的轉(zhuǎn)化當(dāng)種子吸水萌發(fā)時(shí)蛋白質(zhì)分解酶活性迅速增加，將蛋白質(zhì)分解為氨基酸，有時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)轷０窇B(tài)和氨，供作種子早期呼吸的基質(zhì)和胚生長(zhǎng)中新蛋白質(zhì)的合成。因此，種子發(fā)芽時(shí)，貯藏蛋白不斷減少，結(jié)構(gòu)蛋白增加。（4）貯藏磷酸的轉(zhuǎn)化種子萌發(fā)時(shí)所進(jìn)行的物質(zhì)代謝與能量傳遞都和含磷的有機(jī)物質(zhì)直接相關(guān)。如DNA、RNA、ATP、卵磷脂、糖磷酸酯等。在很多種子中肌醇六磷酸(植酸)是一種主要的磷酸貯藏物，占貯藏磷酸總量的50%以上，并常與鉀、鎂、鈣等結(jié)合以鹽的形式存在，因此它既是貯藏磷酸的主要形式，又是這些礦質(zhì)元素的主要貯藏形式。肌醇六磷酸水解肌醇六磷酸鎂鈣，釋放磷酸及肌醇

56、。肌醇常與果膠及某些多糖結(jié)合構(gòu)成細(xì)胞壁，因而對(duì)幼苗生長(zhǎng)是必需的。其他的磷酸形式如磷脂、磷蛋白及核酸磷等在種子中的數(shù)量很少。磷脂與磷蛋白在水解時(shí)常脫出磷酸，供胚軸生長(zhǎng)用。（5）蛋白質(zhì)與核酸的合成蛋白質(zhì)的合成是胚根伸長(zhǎng)的前體條件，只有當(dāng)細(xì)胞的吸水達(dá)到一定量時(shí)，合成蛋白質(zhì)的機(jī)構(gòu)核糖體與RNA才連接起來(lái)開始合成蛋白質(zhì)。種子在吸水后蛋白質(zhì)的合成從數(shù)分鐘至數(shù)小時(shí)開始。如菜豆在吸水后30-60分鐘開始。三、種子萌發(fā)的生態(tài)條件（一）水分條件1.種子萌發(fā)的最低需水量 水分是種子萌發(fā)的先決條件。種子吸水后才會(huì)從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)向活躍狀態(tài)，在吸收一定量水分后才能萌發(fā)。不同種類種子發(fā)芽時(shí)對(duì)水分要求不同，可以用最低需水量表示

57、。發(fā)芽最低需水量是指種子萌動(dòng)時(shí)所含最低限度的水分占種子原重的百分率。吸水的最低限度因作物種類不同而不同，如含淀粉較多的種子，其最低需水量較含蛋白質(zhì)較多的種子低。2.影響種子水分吸收的因素（1）種子的化學(xué)成分。（2）種皮的透水性。（3）溫度。（4）水分狀態(tài)。蔬菜種子在吸水的同時(shí)，其內(nèi)含物如糖類、氨基酸、有機(jī)酸、酚類化合物、激素和可溶性蛋白等會(huì)滲出種子，這是由于種子細(xì)胞膜的完整性受損，無(wú)法阻止溶質(zhì)滲出。當(dāng)種子吸水到一定時(shí)間后，莫得完整性會(huì)得到修復(fù)，溶質(zhì)就不再繼續(xù)滲出；但吸水時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，也會(huì)造成浸水傷害而影響活力，所以種子浸種處理，要掌握好時(shí)間。3.種子的吸脹損傷（二）氣體條件 種子發(fā)芽時(shí)呼吸增強(qiáng)，需

58、氧量增加。必須滿足氧的需求才能順利發(fā)芽。在生產(chǎn)上常用浸種的辦法促進(jìn)發(fā)芽。因蔬菜種類不同，發(fā)芽時(shí)對(duì)氧的需求有較大差異，在浸種時(shí)需要注意。如番茄、辣椒、茄子等在播種前浸泡3-4小時(shí)，可比不浸種提早出芽1-2天。但對(duì)于豆類種子，則播種前不宜浸種。（三）溫度條件1.常見蔬菜發(fā)芽對(duì)溫度的要求十字花科蔬菜蘿卜、白菜、甘藍(lán)等適宜發(fā)芽溫度20-25。茄科蔬菜如茄子、番茄和辣椒等，種子發(fā)芽的適宜溫度20-30。在變溫條件下，種子的發(fā)芽效果比恒溫條件下的要好。葫蘆科如瓜類種子的發(fā)芽溫度一般較高，為25-30。為了促進(jìn)發(fā)芽，可在播前浸種催芽。豆類蔬菜中，蠶豆、豌豆等的發(fā)芽溫度較低，適宜溫度為15-25。而喜溫的菜豆

59、、豇豆則為20-25。百合科蔬菜如大蔥、洋蔥等種子發(fā)芽溫度都較低，發(fā)芽適宜溫度在15-25。如在25以上則發(fā)芽不良。傘形科蔬菜如胡蘿卜、芹菜等所謂的種子，形態(tài)上其實(shí)是一種果實(shí)。適宜發(fā)芽溫度在20-25。種類最低（）最適（）最高（）白菜10以下15-3035甘藍(lán)10以下15-3035萵苣10以下15-2030菠菜10以下15-2035茼蒿1015-2035蔥10以下15-3040蘿卜10以下15-3535胡蘿卜10以下15-2530蕪菁10以下15-2540番茄1525-3035辣椒152535黃瓜1525-3040葫蘆1525-3035西瓜2025-3540以上甜瓜1525-3540以上菜豆1

60、525-3035豌豆0-4.820-3131-37幾種蔬菜種子發(fā)芽的最低、最高及最適溫度2.變溫處理有利于蔬菜發(fā)芽變溫處理：在一天中對(duì)種子進(jìn)行高溫及低溫交替處理。變溫處理有助于種子發(fā)芽，原因可能有兩個(gè)方面：a.自然界溫度在一天中總有一定的溫差，種子在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)了這一規(guī)律。b.變溫處理能夠促進(jìn)種子的氣體交換。變溫處理的原則：a.每晝夜內(nèi)低溫處理的時(shí)間要比高溫處理的時(shí)間長(zhǎng)一些。b.低溫和高溫之間要保持相當(dāng)大的溫差。變溫處理除了可以促進(jìn)發(fā)芽外，也可以提早成熟，增加產(chǎn)量，同時(shí)還可以有煉苗的作用。如黃瓜和番茄正在發(fā)芽的種子，每天用-1（12-18小時(shí)）轉(zhuǎn)到18（6-12小時(shí)）的變溫處理，可以增

61、加抗寒性，加速生長(zhǎng)及發(fā)育的速度，提早結(jié)實(shí)性。（四）光照條件按照種子對(duì)光的要求，將蔬菜種子分為三類：1.需光種子：這類種子在黑暗中不能發(fā)芽或發(fā)芽不良，而在光條件下，發(fā)芽顯著良好。如萵苣，紫蘇等。傘形科的芹菜、胡蘿卜等。2.嫌光種子：這類種子在有光條件下，發(fā)芽不良，而在黑暗中反而較易發(fā)芽，如蔥、韭菜及其他一些百合科種子。此外，茄果類及瓜類如番茄、茄子、南瓜等基本上屬于此類。3.中光種子：這類種子在有光或黑暗環(huán)境下，均能發(fā)芽。如許多豆類種子。種子感受光線的部位:萵苣等菊科蔬菜感光部位為種皮，其實(shí)為果皮；蘿卜、白菜等為種皮；大多數(shù)的嫌光種子如瓜類、茄果類蔬菜的感光部位則為胚。如嫌光性的南瓜種子，在播于

62、苗床的初期，光線會(huì)促進(jìn)發(fā)芽，但經(jīng)過(guò)一定時(shí)間以后，光線就起著抑制的作用。光照對(duì)種子發(fā)芽的影響與光譜有密切關(guān)系.不同波長(zhǎng)的光對(duì)萵苣發(fā)芽的影響：520-700nm(紅橙、黃色部分）的波長(zhǎng)范圍內(nèi)，對(duì)萵苣種子發(fā)芽有促進(jìn)作用，促進(jìn)作用最明顯的是660-680nm（紅光）波長(zhǎng)附近；200-520nm（即綠、青、紫色）波長(zhǎng)范圍內(nèi)，對(duì)發(fā)芽有抑制作用；其影響最大的是在440-480nm之間。波長(zhǎng)在700-860nm（紅外線）的抑制作用更大。并且萵苣種子在收到紅光照射時(shí)(680nm)所得到的刺激，在受到遠(yuǎn)紅光(730nm)照射后，就會(huì)失效。這種現(xiàn)象可以反復(fù)多次，是一種可逆的光反應(yīng)。這種現(xiàn)象是受光敏色素控制。光處理萵

63、苣種子發(fā)芽率(%)R70R-FR*6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R-FR7紅光和遠(yuǎn)紅光之間的可逆光反應(yīng)*在26溫度下，紅光處理1分鐘，遠(yuǎn)紅光處理4分鐘。*R-紅光，F(xiàn)R-遠(yuǎn)紅光。許多需光種子發(fā)芽所要求的條件，可以為其他條件所代替。一些新采收的尚在休眠期間的種子，需要有光才能發(fā)芽。但在干燥貯藏通過(guò)后熟后，在無(wú)光條件下也能發(fā)芽。如萵苣種子發(fā)芽所要求的光線，可以由于干燥貯藏一段時(shí)期所代替。另外，增加氧的壓力，也可以解除光線對(duì)需光種子或嫌光種子發(fā)芽的影響。此外，許多化學(xué)品也可以代替光的作用。如用硝酸鹽溶液處理，可以代替許多需光種子對(duì)光的要求。硫脲也

64、可以促進(jìn)需光種子的發(fā)芽。應(yīng)用植物激素促進(jìn)需光種子的萌發(fā)問題，近來(lái)也有很多報(bào)道。如赤霉素處理可以顯著促進(jìn)萵苣種子的萌發(fā)，亦即赤霉素能夠代替紅光的作用。四、種子活力1.種子活力的概念種子活力是種子一些性狀的綜合，它決定著種子在萌發(fā)期的活性及性能表現(xiàn)水平。表現(xiàn)優(yōu)良者為高活力種子。種子活力是遺傳因素決定和環(huán)境因素修飾的一種生理特性，而把種子帶病蟲與機(jī)械損傷引起的發(fā)芽不良現(xiàn)象排除在外。這種生理特性決定了種子在土壤中快速發(fā)芽的能力，也可增強(qiáng)種子對(duì)環(huán)境因子的忍受能力。2.種子活力的生理生化基礎(chǔ)影響種子活力水平的主要因素有：遺傳基礎(chǔ)，種子發(fā)育、成熟度、采收、加工和貯藏條件及種子發(fā)芽環(huán)境。成熟后的種子依品種特性

65、和貯藏條件的差異而以不同速度發(fā)生裂變，活力逐漸下降。在室溫條件下，濕度的影響是最主要的。在高的濕度條件下，溫度的影響是主要的。利用溫、濕度調(diào)控可以延長(zhǎng)種子的發(fā)芽年限。如洋蔥種子在室溫及一般濕度條件下通風(fēng)貯藏時(shí)，只有1-2年的壽命，但如果與石灰混合，在-4密閉容器中貯藏，20年后仍可保持93%以上的發(fā)芽率。五、種子引發(fā)（一）種子引發(fā)的概念種子引發(fā)屬于種子處理的范疇，是指控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸脹的第二階段，讓種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)作用，促進(jìn)細(xì)胞膜、細(xì)胞器、DNA的修復(fù)和酶的活化，處于準(zhǔn)備發(fā)芽的代謝狀態(tài)，但防止胚根的伸出。（二）種子引發(fā)的機(jī)制和效應(yīng)1.種子引發(fā)的機(jī)制RNA的合成

66、 根據(jù)3H-尿嘧啶核苷結(jié)合進(jìn)RNA的時(shí)間進(jìn)程，判斷RNA的合成。用25%PEG 6000引發(fā)萵苣種子2星期后，發(fā)芽速率與RNA合成速率有平行關(guān)系。引發(fā)后種子約6h開始發(fā)芽，而此時(shí)RNA合成達(dá)到高峰。未處理種子的RNA合成模式與引發(fā)種子相似，但總的合成活動(dòng)明顯低于引發(fā)種子。蛋白質(zhì)合成 根據(jù)14C-亮氨酸結(jié)合進(jìn)三氯乙酸沉淀部分，判斷蛋白質(zhì)的合成。在15C以25%PEG6000引發(fā)萵苣種子2星期，蛋白質(zhì)合成增加，蛋白質(zhì)合成的速率和數(shù)量均受到引發(fā)的影響。酶合成和激活 利用硝基苯磷酸作為反應(yīng)基質(zhì)測(cè)定了酸性和堿性磷酸脂酶活性。引發(fā)后種子的堿性磷酸脂酶活性無(wú)變化，酸性磷酸脂酶活性增加到未引發(fā)種子的160%。引發(fā)后種子酯酶的活性增加到未引發(fā)種子的382%。ABA水平的變化 脫落酸被認(rèn)為與種子的發(fā)芽和休眠有關(guān)。未引發(fā)的種子含有相對(duì)較高的ABA水平，而引發(fā)后的種子游離ABA或結(jié)合態(tài)ABA均可顯著降低。誘導(dǎo)細(xì)胞膜的修復(fù) 經(jīng)PEG引發(fā)后的種子，由于膜相得到完善修復(fù)，即使在低溫逆境下，細(xì)胞吸脹均勻，細(xì)胞器發(fā)育良好，ATPase在質(zhì)膜上分布均勻，膜的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)育正常。2.種子引發(fā)的效應(yīng)提高發(fā)芽和出苗的整齊度。增